Том 1 (1128361), страница 117
Текст из файла (страница 117)
То, что изображения одного объекта на двух сетчатках различны, легко показать с помощью простого экспсримента. Вытяните руку перед собой и рассматривайте боль- 267 ГЛАВА Н. ЗРЕНИЕ анто Световое пнтио Б Юпеьо Вертииапь- иые полосы пернета Эо Лицо дерево Янко С.лапа (Библиотетса БогтгзЭа) — !со 0 200 400 000 аоо Време, мс Рис. 12.38. Зрительные вызванные потенциалы, записанные у человека от затылочной области поверхности головы.
Каждан кривая .усредненный ответ на 40 стимулов. А. Реакция на диффузную вспышку света длительностью 20 мс, освещающую участок бинокулярного поля зрения размером б х 7'. Простой вызванный потенциал. б. Потенциал обращаемого узора. Испытуемый видит черно-белый узор из вертикальных полос. в котором а момвнт, указанный стрелкой, белые полосы меняются местами с черными.
Средняя яркость стимула не меняется Его размер 10 х 15", период повторения полос 2". и. Потенциал, вызываемый изменением формы (этот момент указан стрелкой). Изображение лица предъявляется после рисунка дерева или стула. Г. В момент, укаэанный стрелкой, изображение дерева предъявляется после рисунков лица или ступа. «Формозависимыев вызванные потенциалы (и, Г) различаются ходом волн.
Наибольшее различие по напряжению между двумя кривыми наблюдается в момент, соответствующий 220 мс (измерения К. Вбьхе1. Берлин) шой палец монокулярно то правым, то левым глазом. При каждой смене глаза создается впечатление, что палец скачком перемещается относительно фона. Другими словами, котла на палец смотрит правый глаз, тот закрывает одни предметы, когда левый другие.
Чем дальше объекты заднего плана от руки, тем больше смещение относительно них пальца. Геометрическая схема возникновения горизонтальной диспаратности показана на рис 1139. Когда азат аааевуапбок.гп ! 1 Этыр:,ГУуапэсо.заЬ.гп оба глаза фиксируют точку на определенном расстоянии, все объекты на окружности, проходящей через узловые точки оптических систем двух глаз и точку фиксапии. проецируются на иорреснонлврующие участки сетчатка.
Все объекты внутри или за пределами этой окружности (юровтейного крута) проецируются на некорреспондирующие участки. Если горизонтальная диспаратность (сумма углов а и () на рис. 11.39) достаточно велика, изображение двоится. Пространственное разделение двух иэображений при горизонтальной Лиспаратности можно измерить, использовав молель «циклопического глаза». Горизонтальная днсваратиость и бинокулврвое слияние. Итак, когда голова наблюдателя находится в обычном положении, изображения объекта, расположенного на конечном расстоянии от глаз, проецируются в разные места их сстчаток.
Количественнаа мера этой разницы — горизонтальная дисларатность. Когда она превышает определенную величину, бинокулярно наблюдаемый трехмерный предмет воспринимается двоящимся. Диапазон расстояний до объекта — от нулевой диспаратности (объект а бесконечности) ло предела бинокулярного глубинного зрения, при котором наступает двоение, весьма велик.
Это можно объяснит!о исходя из величины рецептивных полей бинокулярно активируемых корковых нейронов: размер ВРП таких нейронов в областях Ч1 и Ч2 значительно больше, чем пространственное разрешение соответствующего участка сетчатки. У некоторых из корковых нейронов РП на обеих сетчатках точно совпадают. По этой причине они сильнее всего возбуждаю~со объектами, расположенными а пределах гороптера.
С другой стороны, РП некоторых бинокулярно активируемых нейронов точно на сетчатках не совпадают. Эти клетки сильнее всего возбуткдаются объектом, находящимся на определенном расстоянии от гороптера, что приводит к некоторой горизонтальной днспаратности. Стереоскопическое восприятие глубины важно в некоторых областях медицины, особенно в хирургии, главным образом при микрохирургичсскнх операциях с использованием бинокулярного микроскопа. Врачам, не обладающим нормальным бннокулярным зрением„трудно проводить их, поэтому они должны избегать подобной специализации. Стереоскопическое зрение легко проверить, попросив испытуемого посмотреть бинокулярно на два находящихся ртщом рисунка, выглядящие для каждого глаза по отдельности как случайные наборы точек.
Только те, кто способен бинокулярно коррелировать отдельные точки с соответствующей горизонтальной лиспаратностью„воспринимают в данном случае форму и глубину изображений 112„ 13. 14, 16, 25). Зрительное восприятие движения н собстаенного движения наблюдатела Восприятие глубины пространства и расстояния за пределами зоны непосредственной досягаемости основано главным образом на параллаксе изображений на сетчатке при перемещении наблюдателя. Если равномерно двигаться вперед, например и автомобиле или при взлете и снижении самолета, смещение изображений на сетчатке будет описываться простым правилом: чем блитк» обьект в лоле зрения, !нем болыие его угло«ая скорость.
Такое кажущееся движение можно имитировать с помощью последовательности изображений, заснятых па пленку или сиптезируемых па экране компьютера. Если неподвижно сидящий человек смотри~ ~акой Ллтко Слава (Библиотека Риля/«За) 1 1 нтанааайуавттекгв 1 1 Нннрг//уавтгеьтлЬ.гв ЧАСТЬ Ш. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ Объннт П б Левое нэобрнвен нын нруг Централь- ««« лмнн Центральнан лмнн Цннлоличеовй глаз Рис. 11.39.
Схема бннокулярнага зрения н построения «циклопического глазах. Когда объект расположен снаружи аг гараптерэ, его изображение проецируется на участок справа ат центральной ямки в левом глазу н слева от нее в правом. В этом случая прн бннакупярном эреннн формируются его непересекающиеся двойные изображения. Их полажение можно определить. проецируя сетчатку правого н левого глаза не воображаемую сетчатку циклопического глаза Гслн я раннем детстве бннокулнрные лвнткення глаз не скоординированы (врожденное косоглазие), у одного глаза обычно разлива«тон эмйляеяня: детальная структура зртпельных стимулов различима только центральной ямкой одного глаза (не амблнапнческого).
Причина такого нарушсняя связана яе с нарушением работы сечаткн, а с функпноннльнымя изменениями зрительной коры; обработка информации, поступающей ог амблнопнческого глаза, на КОСОГЛНЗИЕ Если при фиксации объект проецируется на центральную ямку только одного глаза, а в другом его широкоформатный фильм, ему кажется, что он движется навстречу патоку оптических сигналов (нервное). Кажущееся собственное движение может иметь линейную или вращательную составпяющие (линейный и круговой переносы соответственно). К примерам такого восприятия относятся ощущения, переживаемые на авищианном илн автомобильном тренажере, а также при езде на транспорте с постоянной скоростью. Чем реалистичнее воссоздает паралакс последовательность изображений, т.е. чем лучше она имитирует трехмерность зрительно воспринимаемого пространства, тем естественнее воспринимается кажугцееся движение.
Перенос объясняется наличием связей между сетчаткой и вестибулярными ядрами, а также взаимодействием центральной зрительной системы с вестибулярными зонами коры головного мозга. изображение строится в окружающей ее области, возникает косоглазие (стпрабизм). Если оптические оси глаз достаточно сильно при этом расходятся, изображение двоится. Это происходит, например, при параличе мышцы одного глаза, нарушающем координацию его движений со вторым. У таких больных двоение возникает всякий раз, когда требуется выполнить движение глаз, требующее участия пораженной мышцы.
Чтобы точно определить, какая мышца парализована, необходимо тщательно описать взаиморасположение двух видимых пациентом изображений (пересекаются нли не пересекаются и т.д., рис. 11.39). Такое двоение легко воспроизнеспш, зафиксирован бинокулярио блиткштй предмет, а затем немного сместил один глаз пальцем. Янко Слава (Библиотека Роге/Гза) 1 1 а1аъааахяуаптэах.гп 1 1 тгыркруаптго.11Ь.гп ГЛАВА 11. ЗРЕНИЕ 11.7. Цветовое зрение Цвет и измерение цвета уровне корковых нейронов ухудптается нлн полностью прекращается.
Амблнопня развивается также у детей, долгое время вынужденных смотреть только одним глазом (например, прн птозе, т.е. врожденном опускании верхнего века). Наиболее частая причина амблнопнн прн косоглазнн у детей -гнперметропва (см. с. 244). Самые юные пацнснты„чтобы сделать изображение на сетчатке более резким, прн аккомодацнн вынуждены сально напрягаться (см. с. 243). Однако прн рассматривании близких объектов меж- ДУ аККОМОДаЦВЕй В КаНВЕРГЕНЦВЕй СУЩЕСтВУст тсеаав Сааэть поэтому глаза лальнозоркнх детей конвсргнруют на большнй угол, чем требуется на данном расстояннн, н объект оказывается на оптнчсской осн только одного нз ннх.
Упоминавшийся выше бннокулярный тормозный механизм (с. 260) подавляет сигналы, цдущне в зрительную кору от другого глаза. Если вовремя не скорректировать гнпермстропню очками н не вылечнэь косоглазнс, в конечном счете нензбсжпо возннкнет нензасчнмая амбляоава, поскольку сннаптнческне контакты между корковымн бннокулярными нейронами н афферентамн нз ЛКТ, связанпымн с пораженным глазом, станут нефункциональными. Косоглазие вьпываются также нарушением глаэодвигательной коордпллвии в спюле мозга.
Результатом опять- таки будет амблнопня. Лечение косоглазня у детей-с помощью очков, специальных упражненнй для глаз нлн хнрургнчсскнм путем должно быль лровсдено до двух-, трехлетнсго возраста, поскольку затем «сенснтнвная фаза» формирования корковых нейронных мсханнзмов бннокулярного зрения завершается н лечение амблнопнн обычно становится неэффективным. Последующая корректируюгдая операция дает лвшь косметический эффект.