Том 1 (1128361), страница 121
Текст из файла (страница 121)
Взорйув. 3„10, 380 (1970). 53а. Непа К, Вйтшег-Епаеиег Х А., Нерр К. ТЬе рппзазе оси!опюсог вуьсеш 1 апд П, Ншпап Хешоб(о1., 1, 77 апд 87 (1982). 54. НиЬе! В.Н., Ийеге! Т.Н. Кесербъе йеЫв апд (ипсиопа1 атсь!свесите о! шоп1сеу вгйазе согзех, 1. Рьуяо!. (ьопд.), 195„215 (1968). 55.
НиЬе! В.Н., И'севе! Т.Н. Сей вепяйъе со Ь!поси1аг дергй !и агеа 18 о! Гйе писаЧие шопйеу согзех, !Часше, 225, 41 (1970). 56. НиЬе! В. Н„Идете! Т. Н. Гшю6опа! ысййесшге о! пзасаЧие Ияза1 согсех, Ртос Коу. Бои (Ыпд.) В, 198, 1 (1977). 5ба. Е.апсб Т.В. Тгапвдисбоп сп ъегзеЬгате РЬозогесертогя 1Ье го!ев о! сус!ге ОМР апд са)с!цпс Тгепдв зп !Чеиговдепсея 9, 224 (1986). 57.
Рдяпдаоо М. К, НиЬе! В. Н. Апазотпу апд РЬуяо!обу о! а со!от вуяеш зп сйе рпшазе ъяиа! сог1ех, 1. зцеигоьп'., 4, 309 (1984). 58. ! упсб 3.С. ТЬе Гипсйопа! огбапзта6оп о! ровсепог рапе- 66 ашсс(айоп сопех. ВеЬаъзм апд Втазп йссепсе, 3, 485 (!9 03 59. !сзисб .!. С., МоиптсаМе И Ю., Та!Ьот Ит. Н., Уш Т. С. Т. Рапеш) !обе шесЬашвшв !ог сйгес1ед ъяиа! атзепдоп, 1. !Чеитарйув(оЕ 40, 362 (1977). 59а.
Регги В.!., Водя Г. Т., Капп Ис Чяиа! пецтопв гевропмъе зо !асев зп ЗЬе пюп)сеу Зепзрога! согтех. Ехр. Вгазп Кев., 47, 329 (1982) 60. 5гГддст Р. Н. ТЬе го1е о! ЗЬе шоп)сеу ви(зет1ог со!йссд! зп еуе пюъепзепз апд Ияоп. 1пъеят. ОРЩЬа1., 11, 451 (1972). 61. Ток!та Х ЕЗес~пса! асбъззу о! ъетсейгазе рйосогесерзота ()иагс. Кеъ.
ВюрЬув„З, 179 (1970). 62. ИгтЫ Н.М., Видег 5.Я., Сап!гп Кий)сошт(ст /../. Риша(е согйса! атеа Ч4 ппрогзапт 1ог со1оиг сопвзапсу Ьси пос зъаъе1епйзй д(встйшпабоп, Хазите, 313, 133 (1985). 63. Итигтт Я.Н., 0о(дбегд М.Е. ТЬе рппзасе ьирепог со10- си(ш апд 1Ье вй!Й оГ Ияи! айепбоп. 1пъевт. Орйдш1 11, 441 (1972). 64. ХеЫ К М. Ишсйопа! вреаайхадоп (и Ще ъзяш1 сопех о! Кйеяи пюп1сеу, !Часше, 274, 423 (!978). 65.
Хе)а К М. Опйогш!зу апд сйъегя1у о! всгиссцте аид бзпс6оп !и КЬшцв пюп1сеу рпдг!асс ъзвца! собех, 1. Рйув!о1. (1ззид.), 277, 273 (1978). Лико Слава епиблиотака Погтгзза) 1 1 атамааа«пуант)ах.гп 1 1 Ьыр//уап)со.таЬ.гта Глава 12 ФИЗИОЛОГИЯ ЧУВСТВА РАВНОВЕСИЯ, СЛУХА И РЕЧИ Р. Клинке Данная глава посвящена физиологии двух фило- генетически родственных сенсорных органов — слухе и равновесия.
Они пе толысо тесно связаны анатомически, располагаясь рядом в каменистой кости и образуя внутреннее ухо, но и произошли в ходе эволюции из одной структуры. Поскольку важнейшее для человека средство общения — речь — опосредована органом слуха, физиология речи также рассмотрена в данной главе. Речь требует наличия слуха. Кроме того, словесное общение- важнейшее средство обучения, поэтому глухота или даже лишь недостаток слуха представляют собой наиболее серьезную угрозу для умственного развития ребенка. Сравнительно-физиологические исследования показали, что глухота сказывается на нем сильнее, чем слепота.
Следовательно, слух-важнейшее для человека чувство. 12.1. Физиология чувства равновесия Физиология периферического сенсорного аппарата Вводньм анатомические комментария. Вестибулярный орган-одна из составных частей пере)и)нчатого лабиринта, образующего внутреннее ухо; другая его составляющая-орган слуха (рис.
12.1). Перепончатый лабиринт заполнен жидкостью, зидолимфой, и погружен в другую, называемую перилнмфой (их состав приведен на с. 285). Вестибулярный орган состоит из двух морфологических субъединиц — отолитового аппарата (шасп1а шпспй и Гпасп1а аасспй) и полукружиых каналов (передний и задний вертикальные и горизонтальный каналы). В области макул (пятен) и в полукружных каналах вблизи от ампул расположен содержащий рецепторы сенсорный эпителий, который покрыт желеобразной массой, образованной в основном мутсололисахаридами. В отолитовом аппарате эта масса как бы подушкой покрывает сенсорные клетки и содержит отложения карбоната кальция в форме крошечных кристаллов кальцита (отолитов).
Благодаря наличию этих «каменистых» включений она носит название отолвтовойп мембраяы. В полукружных каналах желеобразная масса больше напоминает О Бух»алиный перевод греческого термина но)о!йЬпа" — «ушной камень».— Прим, ред. мембранную перегородку. Эта структура, купула, кристаллов не содержит. Рецепторы и адекватный етямул. В сенсорном эпителии макул и полукружных каналов находятся два морфологически различных типа рецепторных клеток Щ, которые, очевидно, существенно не различаются своими физиологическими свойствами.
Оба типа клеток несут на свободной поверхности субмикроскопические волоски (реснички)„поэтому называются волосковыми (рис. 12.2). С помощью электронного микроскопа можно различить стереоцилви (по 60 — 80 на каждой рецепторной клетке) и киюцплии (по одной). Рецепторы — это вторичные сенсорные клетки, т.е. они не несут собственных нервных отростков, а иннервируются афферентпымн волокнами нейронов веетибулярноп) гаиглня, образующими вестибулярный нерв. На рецепторных клетках оканчиваются также эфферецтные волокна.
Афференты передаю~ в ЦНС информацию об уровне возбуждения рецепторов, а эфференты изменяют чувствительность последних, однако значение этого влияния до сих пор не совсем ясно ~371. Регистрация активности одиночных афферентных волокон вестибулярного нерва показала их вертикальные полукруж ые ка елы Гориаонтапьныи полукружныи канал „Купула Макула утрикулуса Макуха саккулуса Части слухового аппарата Лерипимфа Энлолимфа Рис.
12.1. Схема вестибулярного лабиринта. Его лимфатические пространства сообщаются с улиукоеыми лжива Слава (тзибттиатева Раке/Оа) 1 1 в1ат ааа|йуапсеех.ев 1 1 1тмр//уапзсо.мб.тп чАсть п1. ОБщАя и специАлъняя сенсОРнАя ФизиОлОГия 278 ~';.'!;; „"':.;::!::;-':,::"';:,';:~':::::,':,:;::-'.:,-':::;:::.;:;~,'Мое)ЧВ(тйе Эффе- Аффе- рвнтное рентное НЕРВнов ЕОЛОКНО Эффе- Аффе- рентное рентное НЕРЕНОЕ ВОЛОКНО Рис. 12.2. Схема двух рецелторных клеток сенсорного эпителия вестибулярного органа и их нервных волокон. При наклоне пучка ресничек в сторону киноцилии частота имлульсации в афферентном нервном волокне повышается, а лри наклоне в противоположную сторону -снижается от.носительно высокую регулярную активность покоя, т.е.
импульсацию и в отсутствие внешних стимулов. Если желеобразную массу экспериментально сдвигать относительно сенсорного эпителия, такая активность увеличивается или уменьшается в зависимости от направления смещения. Эти изменения происходят. следующим образом. Поскольку реснички погружены в желеобразную массу„ при движении последней они отклоняются. Сдвиг их пучка и служит адекватным стимулом для рецептора. Когда он направлен в сторону киноцилии (рис. 12.2), активируется оютвегствующее афферентное волокно: скорость его нмпульсации возрастает. При сдвиге в прот.ивоположном направлении частота импульсов снижается 18). Сдвиг в направлении, перпендикулярном данной оси, активности не изменяет.
Информация передается из рецепторной клетки в окончание афферентного нерва за счет рецепторного потенциала и неидентифицированного пока нейромеднатора Е38). Наиболее существенно здесь то, что сдвиг (изгнбание) ресничек — это адекватный стимул для вестибулярных рецепторов, увеличивающий или уменьшающий (в зависимости от своего направления) активность афферентного нерва. Таким образом, наблюдается морфологическая (по расположению ресничек) и функциональная (по ха- рактеру воздействия на активность) ориентация ре- цепторной клетки. Естественные стимулы дли мвкул.
Как уже говорилось, реснички рецепторных клеток погружены в отолитовую мембрану. У поспедней за счет присутствия кристаллов кальцнта плотность (приблизительно 2,2) существенно выше, чем у эндолимфы (около 1), заполняющей остальную внутреннюю полость саккулуса (сферического мешочка) и утрикулуса (эллиптического мешочка, маточки). Значит, вследствие повсеместно присутствующего гравитационного ускорения всякий раз, когда сенсорный эпителий отолитового аппарата не занимает совершенно горизонтального положения, сила тяжести вызывает скольжение (на очень малое расстояние) по нему всей отолитовой мембраны.
(Предсгавьте себе, что произоццет, если желеобразная масса, обозначенная на рис. 12.2 красным, очень тяжела, а вы, держа учебник вертикально, наклоняете его вбок. Естественно, она будет соскальзывать под углом вниз.) Это перемещение изгибает реснички, т.е. на рецепторы дейст.вует адекватный стимул 18]. Когда человек стоит вертикально, а ет.о ~олова находится в «нормальном» положении. макула утрикулуса расположена почти горизонтально и отолитовая мембрана не прикладывает сдвигового усилия к покрытому ею сенсорному эпителию. При наклоне головы макула утрикулуса оказывается под углом к горизонту, ее реснички изгибаются и репепторы стимулируются.
В зависимости от направления наклона часгота импульсации эфферентного нерва либо увеличивается, либо снижается. Ситуация с макулой саккулуса в принципе аналогична, но она при нормальном положении головы расположена почти вертикально (рис. 12.1). Таким образом, при любой ориентации черепа каждая из отолитовых мембран по-своему воздействует на сенсорный эпителий и возникает специфическая картина возбуждения нервных волокон. Поскольку в каждой макуле две популяции рецелторных клеток с противоположно ОРИЕНЗИРОВаННЫМИ РЕСНИЧКаМИ, НЕЛЬЗЯ СКаэатгн ч.го наклон головы в данном направлении активирует афференты (8, 263. Напротив, в любом случае одни волокна активируются, а другие тормозятся.
Такого положения головы, при котором активность всех нервных волокон упала бы до нуля, не существует. Центральные компоненты вестибулярной системы, оценивая тип возбуждения вестибулярного нерва, информируют организм об ориентации черепа в пространстве 13, 21, 263. Обеспечение таких сведений — важнейшая функция отолитовых органов. Гравитационное ускорение-лишь одна особая форма линейных ускорений; естественно, макулы реагируют и на другие. Однако ускорение силы З.яжести насколько велико, что в его присутствии прочие Лико Слава Сбиблиотека Гогсгхза) 1 1 атаеааасауапстех.гп 1 1 Негр;//уапЗсо.!ЗЬ.гм ГЛАВА 12.
ФИЗИОЛОГУгя ЧУВСТВА РАВНОВЕСИЯ, СЛУХА И РЕЧИ Угрннусус Ямнуса Эндоннмфа Рис. 12.3. Схема левого горизонтального полукружного канала (вид сверху). За исключением аздууия, обозначающего уурикулус, прочие части лабиринта не показаны. Угловое ускорение в направлении, указанном черной стрелкой (представьуе себе, что вы вращаете учебник а эту сторону), отклоняет купулу по ходу красной стрелки линейные ускорения, встречающиеся в повседневной жизни (например, при разгоне автомобиля), играют для вестибулярной системы подчиненную роль и даже могут неправильно интерпретироваться ЦНС (см. с. 280).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
