Том 1 (1128361), страница 114
Текст из файла (страница 114)
Б. Нейрон са сверхсложным рецептивным полем. Его максимальное возбуждение вызывается пересечением под прямым углом двух границ между темным и светлым. На всех рисунках стимул показан белым. На Б и Б стрелки показывают направление ега движения (па данным НцЬе1, УУ)«ее!, схематнзнроеана) личаются по предпочтительной ориентации стимула примерно на 30'. 4. В других колонках у рецептнвных полей нет нейронов ориентационной специфики; тем не менее, они обычно дают цветоспецифнчные ответы 111, 54 — 573. Янко Слава Сбиблиотеиа Нот</Зза) 1 1 а1аеааа<»уап Зех.тп 1 1 З<гзтз<глупит<о.11Ь.тп ЧАСТЬ 1П.
ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ Примеры «отбора сигналов» нейронами зрительной коры Рецептивные поля некоторых нейронов в зонах Ч1 и Ч2 затылочной коры организованы не так, как у ганглноэных клеток сетчатки и нейронов АКТ. У других корковых нейронов они концентрические и, следовательно, все еще отвечают на диффузные световые стимулы, однако у множества клеток в коре их оп- и ой'-зоны расположены параллельно (рис. 11.29,А). Диффузное освещение всего рецептивного поля обычно вызывает лишь слабое изменение спонтанной активности этих нейронов.
С другой стороны, если на такое рецептивное поле проецируется полоска света с «правильными» ориентацией и положением, наблюдается ярко выраженный ответ (рис. 11.29,А). Если полоска света перпендикулярна данному оптимальному направлению, нервная клетка, как правило, не реагирует.
Поскольку параллельные оп- и ой-зоны РП сравнительно просто закартировать, проецируя на сетчатку мелкие световые точки, такие рецептивные поля называют «простыми». Организация оп- и о((-зон объясняет, почему эти нейроны дают особенно сильные ответы на контуры определенной ориентации (рис. 11.29,А). У других нейронов первичной и вторичной зрительной коры рсцептивные поля с<сложные». Мелкие точки света, проецируемые на такие РП, обычно не вызывают выраженной активности нейронов, в то время как контуры определенных размеров со специфической ориентацией оказываются наиболее эффективными стимулами, так же как и разрывы контуров и углы (рис.
11.29,Б, В). Та часть РП, в которой «правильный» стнь<ул вызывает активацию, называется возбудительным рецеппвяиым полем (ВРП). Обычно ВРП окружена зоной, в которой светло-темные стимулы вызывают только торможение (тормозное рецептивиое поле, ТРП). Корковые нейроны со сложными рецептивными полями гораздо сильнее активируются не неподвижными, неизмененными в течение нескольких секунд, а движущимися стимулами или быстрой сменой последних. Нейронная активация также частично зависит от направления движения стимула.
Чувствительность корковых нейронов к движению и его направлению позволяет нервной системе решать важнейшую задачу: «мозговой образ» неподвижного вид)пз<ого мира должен сформироваться в короткие периоды фиксаций между саккадами, сдвнгающнми изображение окружающего пространства по сетчатке (с. 237 и далее). Бвя<исулярная суммацяя. Обычно, 41иксируя обьек<п окружающего мира двумя глазами, мы видим, чтл ои один.
Поэтому неудивительно, что некоторые нейроны зрительной коры возбуждаются сигналами от обоих глаз. В основе бннокулярной интеграции лежат раэллчные нейронные механизмы. 1. Более сильное возбуждение вызывает бннокулярная, а не монокулярная стимуляция (бннокулярная суммацня), прячем некоторые нэ таких нейронов актвянруются только прн од<«временном возбуждении ВРП сетчаток левого н правого глаза. Если оптнмалъная оряентацяя контура в ВРП левого н правого глаза несколько различна, бикокуллркал стимуляция наиболее эффективна, когда контур наклонен под некоторым углом к фронтопараллельной плоскости н проецируется на рсцептввные поля обоях глаз.
Следовательно, этн нейроны участвуют я стереаскопяческом восврвятав глуп»вы аростравстяа (с. 2бб). 2. Некоторые нейроны а юне Ч) возбуждаются пра стимуляция одной сетчатка н тормозятся прн стнмуляцян другой (бннокулярное торможенне). Данный механизм, обнаруженный даже у ряла нейронов ЛКТ (тле бннокулярное торможение передается ннтернейронамл от одного слоя клеток к другому), составляет нейронную основу «соперпнчества полей зреннвк Считается, что бннокулярное торм<лкенне играет важную роль прн тонкой настройке положений осей глаз, необходимой для бннокулярного зрения.
Зрительные области коры мозга за пределами первичной зрительной коры (зкстрастрнарная зрителызая кора) Выполненные сравнительно недавно систематические мнкроэлектродные записи активности коры головного мозга обезьян реэусов подтвердили высказывавшуюся ранее гипотезу (основанную на клинических наблюдениях больных с поражениями мозга), согласно которой зона Ч1 не единственная корковая зрительная область. У обезьян в обработке зрительной информации участвуют также обширные зоны затылочной, затылочно-теменной и височной коры (рис. 11.30).
Если у человека стрнариая область (Ч1) расположена преимущественно на меднальной поверхности затылочной коры (рис. 11.27, рнс. 6.4), то у обезьян она охватывает значительную часть латеральной затылочной поверхности. Вблизи иолулушюй борозды она соприкасается в височном и теменном направлениях с зоной Ч2 (поле 18). Та в свою очередь ограничена с тех же сторон зрительными зонами ЧЗ, ЧЗа и Ч4. Эти четыре «экстрастриарные» корковые области свидетельствуют о специализации нейронной обработки сигналов в соответствии с разными качественными компонентами зрения. Нейроны зоны Ч2 реагируют преимущественно на контуры определеннык ориентаций и на разрывы контуров.
Очевидно, эта зона обеспечивает распознавание зрительных образов. У нейронов зоны Ч4 преимущественно пветоспепифвчиые рецептивные поля. Поражение этой области у человека приводит к корковому дефициту цлетового зрения. Двустороннее разрушение значительной части «экстрастриарных» зрительных полей вне зоны Ч1 приводит к зри»<елькой аг><оэии. Больные с такой патологией могут «вндеть» объекты, но не способны идентифицировать нх по виду, хотя им удается сделать это, »1ика С.лава (Библиатека Рогу/т»а) 1 1 а1аеааасяуапаек.гп 1 1 Ьыр.//уапиа.11Ь.еп ГЛАВА 11. ЗРЕНИЕ 261 Лояупуннзя борозда Меди«я«но Ч2 Чз ВБ Кзудзпь астрально Верхняя я«со«я«я борозда 1ВВБ1 Ч4 Лзтерзпьно Рис.
11.30. А Распределение зрительных зон в коре головного мозга макака-резуса. Область Ч1 (попе 17) занимает значительную часть наружной поверхности затылочной доли. Зона с горизонтальной шгприяоекой включает части зрительных областей Ч2, ЧЗ, Ч4, МТ и МБТ, выходящие на поверхность. Во всех этих зрительных областях есть упорядоченная проекция сетчатки («ретинотопическое» отображение), отсутствующая в зрительных областях нижней височной извилины (зашгприяаеано е клепку). В последней находятся нейроны, отвечающие только на очень сложные зрительные стимулы.
Например, а глубине верхней височной борозды вблизи вершины соатеетсгпвующей стрелки есть клетки, реагирующие преимущественно на лица ипи пицеподобные фигуры. Б. Горизонтальное поперечное сечение затылочной коры макака-резуса на уровне, указанном на Д стрелками. Различные корковые области обозначены особыми символами (по (64) с изменениями) используя другие модальности (например, на ощупь). У РП нейронов зоны ЧЗ н других зрительных интегративных зон, называемых МТ н МВТ (кора вдоль верхней височной борозды), высока чувствительность к движению. Некоторые из этих клеток реагируют только на движение объектов вдоль оси г., т.е.
к наблюдателю нли от него. В зонах МТ и МЗТ ретинотопическая организация грубая: у многих нейронов здесь РП очень крупбпге (до 30'). Двустороннее разрушение этой области нарушает зрительное восприятие движения 142 — 451. Зрительные интегративные области ювкней височной извилины также отличаются грубой ретннотопичсской организацией. Здесь находятся нейроны, реагнруннцие только на очень сложные зрительные образы. В некоторых случаях их ответы зависят от процессов визуального научения н текущей мотивации экспериментальных животных. Зрительная интегративная область, находящаяся у обезьяны глубоко в коре вокруг верхней височной борозды, состоит из нервных клеток, которые легче всего активируются изображениями лиц или «люгцгподабльиии» стимулами (рис.
11.31). Некоторые из этих «лицсспецифнчных» нейронов лают максимальный ответ на лицо в профиль, тогда как другие — на «анфас». К зонам, куда направляются нх проекции, относятся части миндалевидного ядра, также содержащие популзщаи лицсспецнфнчных нейронов. Возможно, что последние, находясь в области, относящейся к лнмбической системе (с. 376), оценивают информацию об эмациапаль- ных комлопегапах выражения лица и движениях его мимических мьшщ.
У человека «лнцеспецифичнал» зрительная интегративная область расположена на базальной границе между затылочной и височной долями. Ее двустороннее поражение (например, црл нарушении кровообращения по ветвям задней мозговой артерии) вызывает симптомы празоиагнозив. Такие больные перестают зрительно различать лица" или их выражение, хотя без труда воспринимают другие предметы н могут моментально узнать знакомых им людей по другим признакам, например голосу илн характерным движениям 140, 50, 59а). Движение глаз и активация норковых зрзгзельиых нейронов Как уже упоминалось в начале этой главы, зрительное восприятие тесно связано с движениями глаз н головы, изменяющими направление взгляда.
Поэтому неудивительно наличие множества различных соединений между корковымн зрительными областями и глазодвигательнымн центрами в стволе мозга. Так, сигналы из области Ч2 идут в верхние холмики четверохолмия, которые управляют контролирующими направление взгляда нейронами в ПМРФ и РФСМ (с. 238). Экстраст- " Речь идет об узна«апик знакомых лнп (близкнх, родственников н т.д.), а не лиц «вообще». Последняя способность при прогнозировании соярзлгвтся-Прим. пер. Янко Слава (библиотека ГогИ/Гэа) ! ! а!агава«ьуапзчек.гп ! ! Ьыр.//уапьо.ыь.гв 0 00: 00 100» ИОИГ Б»з ааз И»згз 0 Нейронное отображение окружаинцего пространства гбг чАсть и!.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
