Том 1 (1128361), страница 128
Текст из файла (страница 128)
Длительность звукового стимула кодируется продолжительностью нервной активности, а интенсивность — ее уровнем. Прн увеличении звукового давления возрастает и частота импульсации нейронов (до некоторого предела, после чего наступает насыщение). При очень высоком давлении, кроме того, активируются и соседние волокна, находившиеся прежде в состоянии покоя. Такой процесс показан на рис. 12.12; оба волокна возбуждаются, если звук соответствует области перекрывания их частотно-пороговых характеристик. Итак, на уровне первичных афферентов звуковой стимул раскладывается на частотные компоненты.
Каждый из них возбуждает соответствующие нервные волокна. На более высоких уровнях слухового тракта нейроны могут веспг себя и по-иному. При повреждениях улитки чувствительность н частотная избирательность афферентных волокон снижаются (рис. 12.12). Рецепторный потенциал внутренних волосковых клеток также меняется и, как говорилось выше, то же происходит с механическими колебательными свойствами основной мембраны. Последние„можно полагать, и определяют поведение этих клеток и волокон, однако сами зависят от процесса активного механического усиления, эа который, возможно, отвечают наружные волосковые клетки.
Согласно существующей гипотезе, они стимулируются звуком первыми и генерируют дополнительную колебательную энергию той же частоты. Затем она передается внутренним волосковым клеткам. Если зто верно, речь идет о своего рода гибриде между сенсорной клеткой и генератором механической энергии (7, 441. Мно- 292 чАсты1!. ОБщАя и специАльнАя сенсОРндя ФизиОлОГия еерк пегие Ни еег ядро пеи др грапечиевид ого г па Янко С' дава Ониблиоп ка Роев/1 а) жество вопросов здесь пока не находит ответа, однако способность улитки как вырабатывать, так и анализировать звуковую энергию бесспорна.
Звук. генерируемый в улитке, можно измерить даже снаружи от барабанной перепонки 17, 363. Эти процессы очень часто нарушаются при различных повреждениях (см. с. 295). Наружные волосковые клетки подходят на роль активных усилителей, поскольку содержат сократнтельные белки и обслуживаются чрезвычайно развитой зфферентной сетью. Кроме того, их афференты явно не существенны для передачи информации в мозг (7, 13). Кодирование звуковых частот по принципу локализации рецептора рассмотрено выше.
Второй вид кодирования информации в слуховом нерве следующий. Тоны частотой до 5 кГц обычно вызывают нейронную импульсацию в слуховом нерве только в определенные фазы цикла звукового колебания. В результате временная структура стимула (например, период Т на рис. !2.5, Ь) представлена группами потенциалов действия, передаваемых в ЦНС по слуховому нерву в соответствующие моменты времени. Мозг, очевидно, способен оценивать временную структуру импульсации и определять лежащую в его основе звуковую частоту (так называемый анализ периодичности). Особенно четкие доказательства этого были получены при прямой электростимуляции слухового нерва пациентов, страдающих глухотой; периодические стимулы перерабатывались таким образом, что возникало ощущение тона определенной высоты, что показывает действительную важность анализа периодичности для слуха (30, 463.
Центральная слуховая система Анатомия слухового тракта в виде сильно упрощенной схемы показана на рис. 12.13. Для простоты изображен только путь от левого уха. Стрелки означают синапсы с нейронами более высоких порядков. Чтобы не перегружать рисунок, возвратные коллатерали и вставочные нейроны опущены, хотя в слуховой системе такого рода связи весьма распространены. Первичное афферентное волокно раздваивается, посылая один отросток к веитральиому, а другой †дорсальному улнтковым (кохлеарным) ядрам. Их тонкая структура (особенно — дорсальных) очень сложна (11, 12, 403. Вентральный тракт (из вентрального ядра) направляется (частично через ядро трапецневтшного тела) к ипси- и контралатеральному оливарным комплексам, нейроны которых. таким образом, получают сигналы от обоих ушей. Именно данный нейронный уровень позволяет сравнивать акустические сигналы, поступаюпше с двух сторон организма (ниже мы вернемся к этому процессу сравнения).
Дорсальный тракт (из дор- втанааайуанйвкли 1 1 Ьаарртуаныо.11Ь. и Рис. 12.13. Сильно упрощенная схема слухового тракта (только для левого уха). Чтобы продемонстрировать бинауральные взаимодействия в верхней оливе, показаны также связи ярового аентрального улиткового ядра. Центробежные пути опущены сального ядра) переходит на противоположную сторону тела и направляется в ядро латеральюно лемииска (латералыюй петли). Восходящие отростки клеток оливарного комплекса как ипси-, так и контралатеральные.
После синаптического переключения в ядре латеральной петли слуховой тракт проходит через июкиие холмики четверохолмия и медиальиое коленчатое тело в первичную слуховую кору, покрывающую поперечные височные извилины верхней части височных долей (извилина Гешля). Эта зона соответствует полю 41 по Бродману; большая его часть скрыта в глубине сильвиевой борозды. С первичной слуховой корой соседствуют другие проекционные участки слуховой системы, называемые вторичной слуховой корой (поле 42 по Бродману). Таким образом, предкорковый слуховой тракт состоит по крайней мере из пяти илн шести нейронов, а поскольку дополнительные синаптические переключения и возвратные коллатерали на рис. 12.13 не показаны, возможны и более длинные цепи.
Подробнее зто изложено в работах 112, 203. Наконец, кроме афферентных путей в состав слуховой системы входят и центробежные эфферентные волокна, также не представленные на рис. 12.13 (373. Возбуягдеаию центральных нейронов слуховой системы. В то время как первичные афференты слухового нерва возбуждаются чистыми тонами, т.е. очень простыми звуковыми стимулами, нейроны более высоких уровней в основном к этому нс способны. В вентральнем улитковом ядре они еше ведут себя подобно первичным нейронам. Чистые жнко с:лапа Оп* и * к ьокг/Оя) 1 1 ягьчаяавьуапсйпх.ки 1 1 змгр Г7уапыьчггь.ки 29З ГЛАВА 1К ФИЗИОЛОГИЯ ЧУВСГВА РАВНОВЕСИЯ, СЛУХА И РЕЧИ с Рис.
12.14. Активность четырех нейронов дорсального улиткового ядра в ответ на действие тона характеристи- ческой частоты в теание ВО мс (по [27] с изменениями). По оси абсццсс время; по оси ординат- число потенциалов действия тоны надпороговой интенсивности всегда вызывают их возбуждение; у них узкие заостренные частотно-пороговые кривые и короткие латентные периоды. Однако уже в дорсальиом улитковом ядре картина совершенно иная (11, 12, 47).
Хотя и здесь бпльглииствп нейронов возбуждаются чистыми тонами, типы их ответов широко варьируют. В качестве примера на рис. 12.14 показаны реакции различных волокон, исходящих нз этого ядра: в каждом случае предъявлялся тон длительностью 50 мс с характеристической для данной клетки частотой. Нейрон на рис. 12.14, А ведет себя подобно первичному афференту, тогда как поведение остальных существенно иное. В некоторых из них звук может вызывать торможение; другие возбуждаются строго определенными частотами и тормозятся при незначительном отклонении от них. Есть и нейроны, особым образом реагирующие на звуки переменной частоты (так называемые частотно-модулированные тоны), хотя отвечающие и на чистые тоны Анатомическая основа такого сложного поведения— коллатеральные связи, одни из которых возбуждаююцие, а другие тормозные.
Функциональное значение всего этого, очевидно, в том, что нейроны особенно четко реагируют на определенные особенности звукового стимула, способствуя распознаванию образа уже на таком низшем уровне тракта. На более высоких уровнях специфичность их ответа постепенно возрастает. Чем дальше от улитки по слуховому тракту, тем более сложные звуковые характеристики требуются для активации нейронов (20з. Многие клетки вообще не отвечают на чистые тоны.
В нижних холмиках четверохолмия, например, есть клетки, реагирующие только на частотно-модулированные тоны со специфическими направлением и степенью модуляции. Другие нейроны здесь отвечают только на амплитудно-модулированные (т.е. с переменной интенсивностью) тоны. И а этом случае модуляция часто должна обладать определенными особенностями, иначе возбуждения не вызовет. В общем можно сказать, что информация, содержащаяся в звуковом стимуле, многократно перекодируется по мере прохождения через различные уровни слухового тракта. В ходе этого процесса нейроны того или иного типа выделяют «свои» свойства стимула, что обеспечивает довольно специфичную активацию нейронов высших уровней.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
