Том 1 (1128361), страница 129
Текст из файла (страница 129)
В гювседневной жизни мы практически не сталкиваемся с чистыми тонами. Окружающие иас звуки состоят из различных частотных компонентов, которые постоянно и независимо друг от друга изменяются. Варьирует также их амплитуда и длительносттй они могут возникать и заканчиваться внезапно или постепенно, повторяться или быть уникальными; их источник может располагаться ближе или дальше от нас, двигаться и т.д. Человек, по крайней мере с тренированным слухом, способен оценить все зги свойства. Нейронные процессы, лежащие в основе такой оценки, выявлены главным образом в слуховой коре (47).
Например, некоторые нейроны первичной слуховой коры отвечают только на начало звукового стимула, другие — только на его окончание. Одни группы нейронов возбуждаются прн звуках определенной длительности, другие-при повторяющихся звуках. Есть и клетки, активирующнеся только при той или иной частотной или амплитудной модуляции звука. Многие нейроны акгивируются широким диапазоном частот, т.е. шумами, у других частотно-пороговые характеристики отличаются одним нли несколькими резко выраженными минимумами. Большинство корковых клеток возбуждается афферентами контралатерального уха, однако некоторые отвечают на ипсилатеральную стимуляцию, а остальные — только на двустороннюю.
Значительная часть нейронов первичной слуховой коры не активируется ни прн каких экспериментальных воздействиях; возможно, они высокоспецифичны и реагируют только на стимулы, которые слишком сложно воспроизвести в лабораторных условиях (47). В целом ответы клеток первичной слуховой коры сходны с известными для сложных или сверхсложных нейронов зрительной коры (см.
с. 2б1). Очевидно, они участвуют в распознавании слуховых образов- процессе, очень су|цествениом, например, для понимания речи. Даже в слуховой коре обезьян обнаружены клетки, отвечающие главным образом Япко Глава Сбиблиотека Роет/туа) 1 ! «таеааа«пуав«тех.то 1 1 т«сгрГгУуавыо.11Ь. и ЧАСТЬ Ц1. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ на звуки, связанные с внутривидовой коммуникацией. Однако свойства этих нейронов часто зависят от каких-то неизвестных параметров, и нх реакции непредсказуемо варьируют !42).
Повреждение височных долей мозга, где располагается слуховая кора, затрудняет понимание речи, пространственную локализацию источника звука (см. ниже) н идентификацию его временных характеристик. Однако подобные поражения не влияют на способность различать частоту и силу звука. Более подробно центральная обработка звуковой информации рассмотрена в работах (11, 12, 20„47). Нелавияе исследования показали, что тоиотопическая организация, свойственная улитке, сохраняется и па более высоких уровнях слуховой системы, включая кору. Наличие такой организации, .1.е.
упорядоченного распределения учас1ков, связанных с определенными звуковыми частотами, в первичной слуховой коре раньше отрицалось. Другим результатом, противоречащим более ранним прелположеяиям, стал тот факт, что лля слуховых иейроиов высших уровней не характерны выраженные пики частотно-пороговых характеристик.
У первичных аффереитоз слухового нерва, если экспериментальное животное находится в оптимальных условиях, оии очень четкие. Слуховая ориентация в пространстве. Центральная слуховая система очень важна для пространственной ориеишаг)ии. Как известно из повседневного опыта, при бииауральном слухе направление на источник звука можно определить достаточно точно. Физическая основа такой дирекциоиальиости в том, что обычно одно ухо расположено от него дальше, чем другое. Распространяясь с конечной скоростью, звук достигает более удаленного уха виже и с меньшей силой, а слуховая система способна выявить ее разницу в двух ушах уже на уровне 1 дБ 15, 11, 13, 43). На рис.
!2.15 показан метод расчета разницы во времени прохождения звука. Разница в расстоянии ав=аг з)па, где гг' — расстояние между ушами, а а-угол, под которым источник звука расположен относительно испытуемого. Значит, временная задержка Ьт = Лг/с, где с — скорость звука. Человек способен уловить задержку всего в 3 10 1 с, что соответствует отклонению источника звука от средней линии примерно на 3'. Прн оптимальных условиях можно различить и вдвое меньший угол.
И психофизические, и нейрофнзнологическне эксперименты показали, что дирекциональный слух основан на разнице во времени проведения и силе звука. При использовании наушников для независимой стимуляции каждого уха задержка сигнала или снижение его интенсивности с одной из сторон вызывает ощущение локализации звука в противоположном ухе. Задержку можно компенсировать повышением интенсивности; в этом случае кажется, что источник звука расположен в голове 15). Сходные результаты получены в нейрофизиологнческнх экспериментах. В верхней оливе, первом уровне Рис. тйдб.
Расчет разницы во времени достижения звуком правого и левого уха (см, текст) слуховой системы с двусторонней афферентацией, есть нейроны, которые по отношению к временным характеристикам и интенсивности сшнала ведут себя сходным образом (11, 13„42, 43). Возбуждение в ннх максимально, когда звук в одном ухе громче, чем в другом, и предшествует ему. Другой тип клеток здесь наиболее шгтивен, когда сгимуль), достигающие обоих ушей, определенным образом различаются по времени поступления и интенсивности. Значит, первый тип клеток максимально реагирует на звук, локализованный по оси одного из ушей, а другой — на приходящий под определенным углом Е!1, 13, 42).
В верхних холмиках четверохолмия слуховая и зрительная афферентацни, сочетаясь, дают трехмерную «карту» пространства; В слуховой коре некоторые клетки также активнруются только при вполне определенном расположении относительно слушателя источника звука. При ее разрушении страдает и пространственная ориентз;:ция. Однако до сих пор не вполне ясно„ каким образом ЦНС справляется с определением временнбй разницы менее 10 4 с. Различий зо времени прозелеиия и интенсивности недостаточно лля того, чтобы понять, спереди яля сэнли, сверху яля снизу относительно головы находится источи»« наука.
Для этого пеобхолямо дополнительное устройство — ушная раковииа. Ес строение так «искажает» сигнал в зависимости от расположения его источника, что его удается локализовать. В техпяке это можяо испольэовать, поместив в голову манекена микрофоны нз место бзрзбзииых перепояок: у полученных с ях помощью стереофонических записей будет превосходное качество Е5]. Слух в условиях шума. Бннауральный слух имеет и иную, более важную, чем ориентация в пространстве, функцию; он помогает анализировать акус- Лико Глава (Библиотека Ротс/тза) 1 1 атанаааЫуапйеали 1 1 Имрфуап1со.мь.тп ГЛАВА Ей ФИЗИОЛОГИЯ ЧУВСТВА РАВНОВЕСИЯ, СЛУХА И РЕЧИ тическую информацию в присутствии посторонних шумов.
«Межушные» различия в интенсивности и направлении поступления сигналов используются ЦНС для подавления фонового шума и выделения полезных звуков (например, когда сосредоточиваешься на нужном разговоре в многолюдном собрании). Такой селективный фильтрующий процесс усиливает слънпимость приблизительно на 10 дБ 1131. У глухих на одно ухо этого не происходит, в чем легко убедиться, заткнув себе ухо. Следовательно, при тугоухости важно восстанавливать бинауральный слух, например, с помощью слуховых аппаратов. Адаптация слух«вен системы. Слуховая свстема, как в другие сенсорные системы, способна к вдавтавив.
В этом процессе участвуют как периферическое ухо, так н центральные нейроны. А,паптацив проявляется во временном повышении слухового порога. Это полезно, поскольку уменьшает порог различения громкости и, таким образом, способствует двфференцкровке слуховых ощущений. У адаптированного уха изофоны смещены вверх и сближены. Более подробная информация содержится в работах 114, 49). Патофизнология нарушения слуха Тугоухость и глухота весьма существенно сказываются на жизни больных, и потому привлекают большое внимание клиницистов.
Причины этих нарушений можно разделить на три категории. 1. Нарушения нроведеиня звука. К ним относятся повреждения среднего уха. Например, при его воспалении тимпанально-косточковый аппарат не передает нормального количества звуковой энергии внутреннему уху. В результате, даже если оно здорово, слух ухудшается. Существуют микрохирургические способы эффективного устранения таких дефектов слуха. 2. Нарушения восприятия звука.
В этом случае повреждены волосковые клетки кортнева органа, так что нарушено либо преобразование сигнала, либо выделение нейромедиатора. В результате страдает передача информации из улитки в ЦНС. 3. Ретроиохлеарные нарушения. Внутреннее и среднее ухо здоровы, но поражены либо центральная часть первичных афферентных волокон, либо другие компоненты слухового тракта (например, при опухоли мозга). Проверка слуха у пациентов называется аудиометрней.
Для выявления и локализации повреждений слухового аппарата разработаны многочисленные тесты (подробнее — см. 1241). Важнейший среди них — пороговая аудиометрия. Больному через один наушник предъявляются различные тоны. Врач начинает с явно подпороговой силы звука и постепенно увеличивает звуковое давление, пока больной не сообщит, что слышит звук. Это звуковое давление наносится на график (рис. 12.16), называемый ауднагра»смой. На стан- дартных аудиографических бланках уровень нормального порога слышимости представлен жирной чертой и помечен «О дБ». В отличие от рис. 12.18, более высокие пороги наносятся ниже нулевой линии и характеризуют степень утраты слуха — на сколько децибелов они ниже нормы.
Подчеркнем, что речь здесь идет не о децибелах УЗД, а об утрате слуха на столько-то дБ. Например, если заткнуть пальцами оба уха, его снижение составит приблизительно 20 дБ (при выполнении этого эксперимента, конечно, надо постараться не производить слишком много шума самими пальцами). С помощью наушников тестируется восприятие звука при его воздушной проводи. мости. Коспиую проводимость проверяют сходным образом, но вместо наушников используется камертон, приложенный с тестируемой стороны к сосцевидному отростку височной кости, чтобы колебания распространялись непосредственно через череп.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
