Том 1 (1128361), страница 133
Текст из файла (страница 133)
расположения функциональных групп). Однако тот факт, что во многих случаях молекулы веществ, сильно различающихся по химическому строению, вызывают одинаковые обонятельные оп(ущення, пока не получил объяснения. Например, три приведенных ниже вещества, несмотря на их структурные различия, обладают одинаковым мускусным запахом (см. Все(з в ! Ц). си-(сн~ с-о сн — (сн ъ З,ъиинивввикик Высказано предположение, что хеморецепторы содержат репевториые цевтры, специфичные в отношении определенных групп веществ.
Такая точка зрения подтверждается случаями частичной аносмни, т.е. нечувствительности к запаху некоторых, очень близких химических соединений (ср. с. 309). Сходным образом можно интерпретировать избирательное действие некоторых лекарственных препаратов на орган вкуса. Нанесение на язык гимне- мата калия (вещесгва, выделенного из индийского растения буптета з!)вез(ге) приводит к утрате только восприятия сладкого-сахар вызывает во рту ош)- щеине песка. Белок, содержащийся в плодах западно-афрнкаиского растения Яупзера!тт дЫс()(сии, изменяет кислый вкус на сладкий, так что лимон воспринимается как апельсин (см. Кит(пата в гЦ).
Нанесение на язык кокаина вызывает последовательную утрату всех четырех типов вкусовых ощущений: горького„ сладкого, соленого и, наконец, кислого. Лико Слава (библистхека Роте/Гэа) ! 1 и1аеаааспуавезех.гв ! ! ЗтыриУуапгсо.11Ь.гв ГЛАВА !3. ВКУС И ОБОНЯНИЕ 305 Таблипрз 13.1.
Классификация и характеристика химических чувств Запах Вхус Первичные сенсорные клетки, "окончания Ч, 1Х и Х черепно-мозговых нервов Нос и глотка Вторичные сенсорные клетки Язык Ч11, 1Х Рецепторы Локализапия репепторов Аффереитиые черепно-мозговые нервы Уровни синыгтических переключе- ний в ЦНС 1, Ч, 1Х, Х 1. Продолговатый мозг 2.
Вентральный таламус 3. Кора (постцентральная извилина) Связи с гипоталамусом Молекулы органических и неорганических веществ, главным образом не- летучих. Источник стимулов-вблизи рецепторов или в непосредственном контакте с ними 1. Обонятельная луковица 2. Конечный мозг (препириформиая кора) Связи с лимбической системой и гипоталамусом Почти исключительно молекулы органических летучих веществ а газовой фазе, растворяющиеся только вблизи рецептора. Источник стимулов, как правило, удален Адекватные стимулы Числа качественно различимых стимулов Мало Очень большое (тысячи) множество не- 4 основных четко очерченных качеств Сравнительно низкая Очень высокая лля некоторых веществ Не менее 1О'е молекул в 1 мл раствора (10' молекул. у животных — ло 10х 1Ое молекул в 1 мл воздуха) Контактное чуаспю Дистантное чувство Используется лля оценки качества пи- Используется для гигиенической оценки щи, регуляции ее потребления и пере- окружающей среды и пилат„у животваризания (слюноотделительиые реф- ных-лля поисков пищи, коммуникации лексы! и я половом поведении.
Включает сильный эмоциональный компонент Абсолютная чувствительность Биологическая характеристика 13.2. Вкус Рецепторы н нейроны Пора Микроаорсинки Эпитепий Сенсорная петка парная летка евонная петка опокна У взрослых сенсорные вкусовые клетки расположены на поверхности язьжа. Вместе с опорными клетками онн образуют в эпителия его сосочков группы нэ 40-00 элементов — вкусовые почки (рнс. 13.1). Крупные, окруженные валиком сосочки в основании языка содержат до 200 вкусовых почек каждый; в более мелких грибовидных н лнстовндных сосочках на его передней и боковых поверхностях нх лишь по нескольку. Всего у взрослого человека несколько тысяч вкусовых почек.
Железы, расположенные мелГду сосочками, выделяют омывающую вкусовые почки жидкость. Чувствительные к стимуляции днстальные части рецепторных (сенсорных) клеток образуют микроворсинки, выходя1цне в общую камеру, которая через пору на поверхности сосочка сообщается с внешней средой (рнс. 13.1). Стимулирующие молекулы, днффунднруя через эту пору, достигают вкусовых клеток (рецепторов). Подобно прочим вторичным сенсорным клеткам, вкусовые генерируют прн стимуляции рецепторный потенциал.
Это возбуясденне сннаптнчески передается афферентным волокнам черепно-мозго- Рис. 13Д. Схема вкусовой почки. Погруженной а сосочек языка; показаны базальиая, сенсорные, опорные клетки и афферентиые волокна соответствующего черепно-мозгового нерва вых нервов, которые проводят его в мозг в виде импульсов. В этом процессе участвуют: барабаняая струна — ветвь лицевого перва (Ч11), иннервнрующая переднюю и боковые части языка, н языкоглоточиый нерв (1Х), нннервнрующнй его заднюю часть (рнс.
13.2). Разветвляясь, каждое афферентное волокно Яакко Слава (Библиотека Рось(ТЭа) ( ( атаыаааазуапхтехгсп ( ( Ъмр(ГУуап(со.ИЪ.сп ЧАСТЬ Ш. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ Сслянскнслый НС( хинин Сахароза .Х вЂ” !3 аюамй нерв Л зыксгкстсммый ера асй мере балкам страха( ~ Гарьксе с Кмслсе :Салемсе Слайксе а 6 о хлсрмстьа мат- Г:.;( Салема» кислота В рмм (сскемсе ( Г '.~ (кмсксе( Сахдрсза жя( Ссскмскмслым (слайксе( Нвя химин (гсрькае( Рис. 13.2.
Схема языка человека. Окраской выделена его иннервация различными черепно-мозговыми нервами: контурами обведены области распределения разных типов сосочков (1 -грибовидные, 2-окруженные валиком, 3 — пистовидные). Локализация эон восприятия определенных вкусовых качеств показана значками получает сигналы от рецепторов разных вкусовых почек. Замен(аются вкусовые клетки очень быстро; продолжительность жизни каждой из них всего около 10 дней, после чего из базальной клетки формируется новый рецептор.
Он устанавливает связь с афферентными волокнами таким образом, что их специфичность не меняется. Механизм„ обеспечивающий такое взаимодействие, до снх пор не ясен (см. Оа)((еу в (123). Реакции кжгок и волокон. Одиночная вкусовая клетка в большинстве случаев реагирует на вещества, представляющие различные вкусовые качества, депо ляризуясь илн гиперполяризуясь нми (рис. 13.3). Амплитуда рецепторного потенциала повышается вместе с концентрацией стимулирующего вещества. На тнп и амплитуду ответа влияет также окружающая среда (рис. 13.4). Генераторный потенциал вызывает соответствующий уровень возбуждения афферентных волокон, формируя реакцию, называемую евкусовым профилемэ (рис.
13.5). Их нмпульсация зависит от реакции рецепторов следующим образом: деполяризация последних оказывает возбуждающее, гиперполяризация-тормозное действие. Многие волокна 1Х пары черепно-мозговых нервов особенно сильно реагируют на вещества с горьким вкусом. Волокна У11 пары сильнее возбуждаются при действии соленого, сладкого и кислого: некоторые из ннх сильнее реагируют на сахар, чем на соль, другие — на соль, чем на сахар, н т.д. Эти вкусоспецифичные особенности различ- Рис. 13.3. Внутрикпеточные записи рецепторных потенциалов двух вкусовых клеток (в, б) языка крысы.
Стимулы: 0,5 мопь/и НэС(; 0,02 мспь/п сопянокиспого хинина; 0,01 мопь/п НС! и 0,5 мопь/и сахаровы. Длительность действия кюкаого стимула показана горизонтальным отрезком (по Зета, Векйег в (11) с изменениями) Рис. 13.4. Влияние окружающей среды нэ форму и амплитуду внутрикпеточных записей рецепторного потенциала одиночной вкусовой клетки языка крысы, стимулируемого 0.02 мопь/п сопянокиспого хинина.
Окрухсвющая среда: а — 41,4 ммопь/п НэС(; б -дистиллированная вода (по Вэю, Векйег в [11) с изменениями) Рнс. 13.5. Ответы двух одиночных волокон барабанной струны крысы на различные вещества: 0,1 мопь/п НэС(; 0,5 моль/п сахаровы; 0,01 н. НС(; 0,02 мопь/п сопяно- киспого хинина (по (12) с изменениями) Ликок:лапа (Ыиблиотека жогю/Гэа) ! 1 агаъ ааачпуапютех.го ! 1 Гюююрг//уапЗсо.НЬ.гп ГЛАВА !3. ВКУС И ОБОНЯНИЕ 307 ных групп афферентов обеспечивают информацию о вкусовом качестве, т.е. виде стимулирующей молекулы, а общий уровень возбуждения определенной их популяции-об интенсивности стимула, т.е.
о концентрации данного нещества. Центральные нейроны. Вкусовые волониа У11 и 1Х пар черепно-мозговых нервов оканчиваются в пределах нлн в непосредственной близости от ял[м одввочнпго пути (ппс1епк эо1йагпж) продолгпвагпого МОЗга. Эта ЯДРО ЧЕРЕЗ МЕДнаЛЬНУЮ ПЕТЛЮ (МЕДИапгг ный лемниск) связано с таламусом в области его веюютральпого постгромедиалькаго ядра.
Аксоны нейронов третьего порядка проходят через внутреннюю капсулу и оканчиваются в погтклптральпой извилине коры головного мозга. В результате обработки информации на перечисленных уровнях число нейронов с высокоспецифичной вкусовой чувствительностью нозрастает. Ряд корковых клеток реагируют только на вещества с одним вкусовым качеством.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
