Том 1 (1128361), страница 136
Текст из файла (страница 136)
Рагт !. Ойасдап, Раг! 2. Тане. НапдЬаа)т аГ Яепзагу РЬуяа!айу, Ъ'а!. 1Ъ', Вкг!!п-.Не!де!Ьетй-Хек Чагй, Брппяег, !971. 2. РГа(ГР. (ЕтЦ. Тязте. О!Гас!!ап апд Скопа! Хеткаиз Бузтсти. Хек Чагй, йас)т(ейет 1!шчегзчу Ртезя, 1985. Оригвнальные статыт н ебзоры 3. Втг(рай И'.
(Ед.). О!Гас6ап апд Епдасппе йеяп1а6ап, (оидап, ! и Ргезз, 1982. 4. Оеи тон Р. А., СадЫаи 3. Р. (Едз.). О!Гас!!ап зид Тазы, Ча!. Ч, Хеи Ъ'аг1т, Асадептгс Ргем, 1975. 5. !Гагат)т! т. (Етц. О1Гастюп апт1 Такте, Ъ'а!. П, Ох(агдГопдап-Хек Чаг(т -.Рапз, Регяапюи Ртсзв, 1967. 6.
Кате М.В., Майгт О. (Едк.). ТЬе СЬеписа1 Яепзез апд Хи!п6аи, Хеи Чатй- Яап Ргапазса- Г.алдан, Асадеппс Ртмз, 1977. 7. Комет Е. Адарта6ап апд Стем Адар!абаи !п О!Гас6ап, йайегдяпх Вгапдег, 1971. 8. Ее Марики.!., Маг Геодр. (Едз.) О!Гясбап апд Такте., Ча!. ЧГ, Еапдоп ЪЧяз)йийтап РС.
!ВЕ Ртезз, !977. 9. ХоттЬ Ь.М. (Ед.). Ретсербап аГ ВеЬамага! СЬеш!ск!к, Ашяегдаш — Хеи Чагк ОхГагд, НкеИег/ХаПЬ Найапд, 1981. щ Р~~фтап С. (Ед.). О1Гястюи кид Такта. Ча!. П1, Хьи Ъ'аг1т, йасНейег 1)штегкйу Ргезз, 1969. 1!. Яаю Г. йессртаг ратеппа1 !и тат таяе се11з. 1п: Аитпви и., Опатов Р.. Ргт! Е.В., ясляЫт В.Р, БА!пяти Н.. ИттГГй И'.Р. (Едз.). Ргаятем гп Бепзагу РЬ)я!а!оку, Ча1. 6, р.
1 37, Вегйи — Не!де!Ьегй Хеи Ъ'агй — Тайуа, Ярпийег, 1986. 12. ЯсйиеЫет О. (Ед.). О!Гас6ап аид ТазМ, Ча!. 1Ч, Бтпттяал, ЪЧ!зв, Чег)ахяйеи, 1972. 13. ЯйерйттдС.М. Бупарпс агйап!хат!аи аГ Гйе шапипяйаи а(Гас!агу Ьи!Ь. РЬуяа1. Веи 52, 864, (!972). 14. Уаи дтг Ятатте Н. (Ед.). О1(кст!ап кпд Такте. Ча!. ЧП, !андии-Чуак)диятап Г)С, 1й1.
Ртам, 1980. 15. Уаттевкаи к (Едд О1Гас6ап кпд Тане. Ча1. 1. ОхГагдГаидап- Хеи Чагй-Рапз, Регяяпюп Ргем, 1963. 16. СЬеппса1 Яепзез. Еапдап. 1и!. Ргезз (РиЫтзЬьд !и геки!яг тпзта1!шеи!к). Янко Юхана (Библио гека тоогг/ГЭа) 1 1 итаеаааевуанвтех.го 1 1 Гвыр;//уаозоо.ыь.го Глава 14 ЖАЖДА И ГОЛОД: ОБЩИЕ ОЩУЩЕНИЯ Р. Шмидт С точки зрения сенсорной физиолопги чувство жажды, которое мы испытываем, не напившись воды, и чувство голода, когда давно не ели, нельзя приписать какому-то конкретному сенсорному органу или части тела, поэтому они и называются общимв ощущениями. К последним относятся также усталость, ощущение духоты и половое влечение (либидо).
Общая черта их всех — то, что они вызываются одним или несколькими адеквиглными стимулами, возникающими в силгом организме, а не в окружающей среде. Эти стимулы воспринимаются Оауавиив пипа дрвдв попоив воды Рис. 14.1. Схема зази моатношзний между общими ощущениями и драйвами. А. Гензрзлизованное представление о происхождении общих ощущений и драйзоз. Б. Возникновение вызванного дефищггом золы ощущения жажды и драйва поиска воды.
С появлением жажды связаны из только осморецепгоры, но и другие сенсорные структуры (см. рис. 14.2). Вертикальныв красные черточки из концах верхних стрелок показывают, что удовлетворение драйва ведет к устранению стимула рецепторами, некоторые из которых до сих пор не известны, и вызывают общее ощущение (рис. 14.1, А). Например, как будет показано ниже, внутриклеточная осмотическая гипертоничность при недостаточном потреблении воды выявляется асморецепторами; в результате мы ощущаем жажду (рис. 14.1,Б). Сходным образом можно себе представить, что накопление в крови за день «отходов» в конце концов выразится в ощущении усталости, а наличие в организме достаточно высокого уровня определенных гормонов вызывает или облегчает возникновение либидо.
С точки зрения психология голод и жажла — зто гомеостатические влечеввя (драйвы), направленные на получение организмом достаточного количества пищи и воды. С этой точки зрения активация драйва непосредственно контролируется связанными с ним стимулами (горизонтальная черная стрелка на рис. 14.1, А), хотя субъективно кажется, что сначала они вызывают общее ощущение (например, жажду на рис. 14.1,Б), которое в свою очередь запускает драйв к поиску воды и питью.
Голод и жажда должнъв удовлетворяться для поддержания гомеостаза организма, т.е. абесиечения выживания (концепцня гомеостаза обсуждается на с. 343). Этн драйвы относятся к врожденным и не требуют научения, однако в течение жизни могут модифицироваться разнообразными факторами (особенно у организмов высокого филогснетического уровня), причем воздействию подвергаются разные звенья процесса, отраженного на рис. 14.1,А,Б. Мы не будем здесь останавливаться на описании драйвов и их модификаций (см. Г2, 9, 1О„ 2Ц), а лишь рассмотрим с точки зрения сенсорной физиологии жажду и голод как примеры общих ощущений. 14.1. Жажда Возникновение жажды Условия возникновения ощущения жажды. Тело взрослого человека на 70 — 75'l~ по весу состоит из воды (не считая жировых отложений). Ес содержание колеблется в очень узких пределах — обычно + 0,22% веса тела, нли + 150 мл.
При потере количества воды, превышающего 0,5% веса тела (около 350 мл у человека массой 70 кг), возникает жажда 13, 7, 11, 161, но обычно люди пьют воду, не испьпывая такого ощущения (см. с. 314). Ятнко Слава (Хэиблиатека Гоеелзза) 1 1 а1аеаааепуапетеа.еп 1 1 Ехеер ГУуаптео.НЬ.еп ГЛАВА 14. ЖАЖДА И ГОЛОД 313 Физиологические потери воды (с мочой, потом, паром в выдыхаемом воздухе) ведут к ее удалению из вне- и внутриклеточных пространств, а тем самым — к обычно небольшой осмостической гипертоиичкости заполняющих их жидкостей.
Одновременно уменьшается секреция слюны, что вызывает характерное для жажды оп1ущение сухости во рту и глотке. Если предположить наличие ооотвсхствуюших рецепторов, дефицит воды я организме может быть выявлен: по объему клеток или осмотическому давлению в них; по объему или осмотическому делению впеклеточпвй жидкости; косвенно — по снижению секреции слюны и возникающей из-за этого сухости слизистой рта и глотки. Адекватные стимулы ощущения жажды. Чтобы определить, какой или какие из названных факторов ответственны за возникновение ощущения жажды, необходимо поставить эксперимент, в котором меняется только один из них: внутри- илн внеклеточное содержание воды и солей пли же уровень секреции слюны. Большинство таких исследований выполнено на животных; степень вызванной жажды измерялась количеством выпитой ими воды 1"3, 7, 11, 13, 141.
Основные полученные результаты сводятся к следующему. После внутривенного вливания гипертонического раствора ХаС1 собака потребляет вдвое больше воды, чем после введения таким же способом осмотическн эквивалентного раствора мочевины. В первом случае, поскольку клеточные мембраны непроницаемы для ионов натрия, возникает градиент их концентрации между внутриклеточной средой и внеклеточным пространством, ведущий к потере воды клетками. Мочевина легко проходит через клеточные мембраны, и после введения ее концентрации во внутри- и внеклегочных пространствах выравниваются при сравнительно малых изменениях объема клеток и тоничности их содержимого. Это было подтверждено многочисленными экспериментами на самых разных млекопитающих.
Отсюда следует вывод, что уменьшение объема клетки (при потере воды количество солей в ней не меняется) вызывает так называемую осмотнчесиую жажду [3, 141. Если количество Ха+ во внеклеточной среде экспериментально уменьшить (например, изменив состав пиШи или путем перитонеального диализа), внеклеточные пространства будут терять воду за счет как ее выведения из организма, так и диффузии в клетки. И в этих условиях ощущается жажда (одновременно с недостатком соли), несмотря на увеличение клеточного объема. Она возникает также при снижении общего объема внеклеточной жидкости на фоне постоянной концентрации ХаС1.
Следовательно, ее причина — уменьшение объема внеклеточиой жидкости, причем такая разновидность жажды называется ппюволемнчесиой. Эксперименты показали, что действие двух описанных факторов аддитивпо, т.е. при одновременном снижении абьема и клеток, и впеклеточпой жидкости жажда особенно интенсивна 131. Однако в целом осмотическая жажда играет более сушсственную роль, чем гиповолемическая. Сухость во рту, сопровождающая практически все формы жажды, вызывается, как было показано выше, умепыиением секреции слюни и отражает дефицит воды я организме. В отличие от рассмотренных вьшп феноменов зто епяптом, а не причина общего ощ)тпеняя жажды, о чем свидетельствуют следующие данные Смачпяание поверхности рта и глотки не устраняет жажды, хотя и несколько облегчает ее.
Ее также нельзя ня ослабить, ни предупредить как местной анестезией слизистой рта, так и полной денеряяцией ротоглоточной области. Наконец, врожденное отсутствие слюнных желез (у челояека)и пх хирургическое удаление (у животных) на потребление воды существенно не влияют. Все условия возникновения жажды одновременно вызывают вьщеление антидиуретического гормона (АДУ), или вазопрессина (см. с. 390). И напротив, избыточное питье, подавляя высвобождение ~ЦГ, стимулирует диурез (143. Рецепторы и центральные механизмы Внутриклеточные рецепторы. Основные нервные структуры, ответственные за регуляцию водно-солевого баланса, локализонаны в промежуточном мозге, особенно в гипоталамусе и поблизости от пего.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
