Том 1 (1128361), страница 138
Текст из файла (страница 138)
Если вода содержит сахар, люди, обезьяны и крысы (на не кошки) выпивают ее намного больше, чем обычной пресной. Прн наличии нескольких видов питы жидкости потребляется больше, чем в случае талька одного напитка. И наоборот — вкус ега кажется тем лучше, чем евлыме жажда. Наименее пазятиваые оценки вкусу напитков даются человекам после того, как жажда полностью утолена (15). Первичное и вторн шае питы. Потребление воды в результате ее абсолютного или относительного недостатка в каком-лнбо содержащем жидкость пространстве организма называется первичным питьем, а в отсутствие такой явной потребности— вторичным. Удивительно, но именно последнее — основной путь пополнения запасов воды в нашем теле.
Люди (и другие млекопитающие) склонны обеспечивать свои потребности в ней «впрок». Жидкость пьют, например, во время и после еды, причем мы, кажется, научились соизмерять количество выпитого с характером пищи: если она соленая — пьем больше, лаже если ощущение жажды еше не возннхло. По-видимому, привычки также играют здесь какую-то роль, однако наши знания о механизмах прогнозирования своих будущих потребностей в воде весьма фрагментарны. В некоторых случаях первичное пюпье представляет собой по сути дела стрессовую реакцию, редкую у людей, ведущих размеренный образ жизни.
Усиление жажды ва время болезни бывает связано с ненормальна большой потерей воды при нормальном функционировании регулятарных систем. С другой стороны, это может указывать и на иарушеяяя механизма вазнвкаавеввя жажды вли, в более общем смысле, регуляцая валка-салевага баланса. Яркий пример первого варианта — в«терн воды щ-за неукротимой рватм в прафузвагв вавила при холере (англвйсхяй врач Томас Латта первым в 1832 г, устранял жажду у таких больных путем ваутривеавага вливания жил«асти-процедуры, которая сразу облегчает вел симптомы этой болезни).
Другой пример — несахарный лвябвт, при катарам отсутствие анг«диурггичасгага иарпааа (АДГ) вызыа«ш выделение из организма многих литров пшатавяческай мочи в день. При отсутствии лечения такие больные страдают ат неутолимой жажды н вынуждены пить почти непрерывно. Природа чувства голода Кратковременная и долговременная регуляция погреблпщя пищи. Энергетический баланс и у людей, и у животных поддерживается при условии соответствия поступления энергии с пищей ее расходу на мышечную работу, химические процессы (рост, восстановление тканей) и потерю тепла.
При избыточном питании образуются жировые отложения и вес тела растет; прн недостаточном — жировые отложения расходуются, вес падает, дефицит энергии ведет к утрате работоспособности и в конечном итоге к смерти. Обычно и люди, и животные быстро приспосабливают потребление пя|ци к текущим потребностям (типу и количеству работы, климатическши условиям) и питательной ценности (калорийности) поедаемых продуктов. Такая кратковременная регуляция накладывается на долговременную, которая возмещает временную неадекватность рациона и обеспечивает возврццение к норме веса тела. Например, когда животные, раскормленные в результате принудительного кормления, возврашаюгся в обычные условия, они едят значительно меньше контрольных. По достижении исходного веса потребление ими пищи начинает медленно возрастать.
И напротив, после голодания нормальный вес тела восстанавливается благодаря временной активизации питания (5, 6, 121. Отсутствие пищи вызывает голод; связанный с ним импульс приводит к потреблению пиши и в конце концов-к сытости (см. рис. 14.1, А). Представляют интерес механизмы возникновения ощущений голода и сытости, а также вопрос о том, основавы ли кратковременная и долговременная регуляция на одном и том же механизме. Несмотря на значительные усилия ученых, здесь еще много неясного. Исследования ясно показали, что в генерировании ощущения голода участвуют несколько факторов, однако относительная роль каждого из них тоню неизвестна; не исключено и наличие других, еше не идентифицированных факторов.
То же можно сказать и об ощущении сытости (см. ниже). Факторы, вызываинцне голод. Субъективный опыт подсказывает, что голод-это об|цее ощущение, локализованное в области желудка (нли проецируемое туда). Он возникает, когда желудок пуст, и исчезает при его наполнении пищей (появляется ощущение сытости). Некоторые первые исследователи этой проблемы постулировали, что голод вызывается сокращениями пустого желудка. Эта точка зрения подтверждается тем, что помимо обычной моторики желудка, сопровождающей переваривание и транспорт пищи, наблюдаются более сильные его сокращения в отсутствие последней, причем это коррелирует с ощущением голода.
Такие сокращения могут восприниматься мехаиорецеитарамн стенки желудка (рис. 14.4). Однако переоценивать значение сокращений пустого желудка нелъзя; при его экспериментальной денервации или хирургическом удалении у животных Янко Слава Оииблиотек» Роет/Гта) 1 1 агаеааачауапгтеа.гп 1 1 ттттрфуаптго.11Ь.гп ГЛАВА !4. ЖАЖДА И ГОЛОД 317 Гаюд Рис. 14.4. Возникновение ощущения голода. Рецепторы, участвующие в его формировании, показаны лод соответствующими адекватными стимулами.
Факторы и рецепторы, участвующие в долговременной и кратко- воеменной регуляции потребления пищи, сгруппированы в зоны, обозначенные серым их пищевое поведение практически не меняется. Сокрашения пустого желудка — один из факторов возникновения голода, однако совершенно необязательный 1"4, 6, 133. Растворенная в крови глюкоза, вероятно, играет центральную роль в возбуждении голода. (О гормональной регуляции ее уровня в крови и доступности для клеток см. с. 406.) Как показывают опыты, уменьшение доступности глюкозы для клеток (но не ее уровня в крови) тесно коррелирует с мощными сокращениями желудка и ощущением голода. Был сделан вывод, что это основная его причина 15, 6, 13, 18, 201. Такая глюкостатнческая пюотеза голода в дальнейшем была подкреплена различными экспериментальными данными, наводящими на мысль о существовании в промежуточном мозгу, печени, желудке и тонком кишечнике глюкорецепторов.
Например, если ввести мыши золото-тиоглюкозу (золото — клеточный яд), это вызовет разрушение многих клеток промежуточного мозга; очевидно, они поглощают особенно много глюкозы. Следствием становятся серьезные нарушения пищевого поведения. Таким образом, эти центральные глюкорецепторы реагируют на снижение доступности глюкозы, способствуя возникновению голода (рис. 14.4). Термостатнческая пюотеза возникновения голода менее убедительна, чем гшокостатнческая.
Она основьвюется на известном наблюдении: теплокровные потребляют пищу в количестве, обратно пропорциональном температуре окружающей среды. Внутренние терморецепторы организма (см. с. 676) могли бы служить датчиками, обеспечивающими интеграцию его общего энергетического баланса. Тогда снюкеяяе общей теппопродукцвн запускало бы через ннх ощущение голода (рис. 14.4). Экспериментально показано, что локальное охлаждение нли нагревание промежуточного мозга, где локализованы центральные терморецепторы, вызывает изменения пищевого поведения в соответствии с данной гипотезой; нельзя, однако, исключать иной, менее специфической, интерпретации этих фактов 161.
Избыточное потребление пищи ведет к отложению жира в организме; когда ее недостаточно, этн отложения начинают расходоваться. Если бы существовали липорецепгпорьь об отклонениях от идеального веса сигнализировали бы промежуточные продукты метаболизма жиров, интерпретируемые организмом как сигналы голода и сытости (рис. 14.4, справа). Есть несколько убедительных экспериментальных свидетельств в пользу такой лнио- 318 Янко С' хана (Библиотека Боте/Оаз 1 1 втаеааа«вуапетех.тп 1 1 Бггр:,ггуапио.мь.тп ЧАСТЫП.
ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ статической пщотезы, особенно описанные выше наблюдения за животными', которые после принудительного кормления едят меньше контрольных, пока жировые отложения не исчезнут (6, 18, 201. Связь возбуждения голода с кратко-долговременной регуляцией. Липостатический механизм голода, как показывает подтверждающий его опыт, служит главным образом для долговременной регуляции потребления пищи, тогда как сокращения пустого желудка и глюкостатический механизм — основа кратковременной. Термостатическнй механизм, возможно, участвует в обеих ее видах (см.
участок перекрывания на рис. 14.4). При таком разнообразии физиологических механизмов, вызывающих ощущение голода, оно вместе с пищевым драйвом обеспечивает потребление адекватного количества пиши даже в самых сложных условиях окружающей среды. Потребление пищи в отсутствие голода. х)еловские единственный из живых существ, которые едят, не испытывая голода; у других теплокровных потребление пиши зависит не только от насущной потребности в ней или психологических факторов (с. 320), но и от предполагаемого момента следуюшщ о кормления и ожидаемого до него расхода энергии.