Том 1 (1128361), страница 137
Текст из файла (страница 137)
Здесь, главным образом во фроюпальпай части гипоталамуса, находятся многочисленные осморецепторы, которые активируются при повышении внутрвклеточной концентрации солей, т.е. когда клетки теряют воду. Инъекция очень малого количества (меньше 0,2 мл) гипертонического раствора 14аС1 в определенные части этой области мозга козы через 30 — 60 с вызывает усиленное потребление животным воды (2-8 л), продолжающееся 2 — 5 мин. Электрическая стимуляция тех же нервных структур приводит к аналогичному эффекту. Во многих экспериментах удаление или повреждение путем коагуляции определенных комплексов гипоталамических структур уменьшает или полностью прекращает потребление воды даже при истощении ее запасов в организме (аднпсна).
Все эти данные показывают, что осморецепторы промежуточного мозга, особенно спереди от гипоталамуса, служат рецепторами жажды, вызываемой дефииатом воды в' клетках (рис. 14.2). Нейронные структуры гипоталамуса, очевидно, играют важнейшую роль в обработке информации, поступающей от этих осморецепторов (5, 7, 14, 17, 18, 19, 223. Внеклеточные рецепторы.
Относительно рецепторов, ответственных за возникновение жижды при Янко С.лава Сбиблиотека Бог!/11а) ! ! агаеааасзуапгтек.гп ! ! Ъзср//уапгго.мь.гп ЧАСТЬ П!. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ .41)))н)яр«еенный',' Внзввзочнна' ' цй!)1«1!!»11!зй~, ";:: : д(фвйн,зол«з' . ! 3!4 Рис. 14.2. Возникновение ощущения жажды. Участвующие з атом процессе рецепторы обозначены серым. Выше показаны адекватные для иих стимулы. Сухость но рту — косвенное следствие внутри- и ннеклеточного дефицита ВОДЫ физзрной системе, ихняя на этом уровне (как ингибитору) нз процесс возникновения жажды. То жс относится и к роли других гормонов, например упомянутого выше АДГ, и недавно открытого нрслсерлного изтрнйуретнчсского фактора (АНФ).
Поспедний относится к полипелтилзм и нззьнастся таю«с зтрнонсвпндом, тзк кзк впервые быя обнаружен з мышечных клетках предсердия (и!литл), При растяжении предсердия (особенно правого) он и выделяется. В почках он вызывает интенсивный натриезый и водный диурсз, действуя и кзк ингибитор, з частности подавляя выделение ренина. АНФ, возможно, служит также медиатором з гипотзлзмо-гипо- потере води внеклеточным пространством, накоплены только предположения и косвенные данные.
В настоящее время кажется наиболее вероятным, что рецепторы растяжения в стенках крупных вен вблизи сердца не только влияют на циркуляцию, но и участвуют в регуляции водного баланса и в индукции жажды (рис. 14.2). Гипоталамус — важный центр обработки информации, передаваемой афферентными волокнами блуждающего нерва, идущими от этих рецепторов растяжения в ЦНС.
Кроме того, есть данные, что нервный механизм возникновения жажды дополняется гормональными факто- рамн. Потеря воды внеклеточным пространством стимулирует выделение ренина и, следовательно, образование аигиотевзнва П (см. с. 537). Внутривенное введение последнего или прямое нанесение его на различные части гипоталамуса, включая «подсводовый орган», вызывает сильную жажду. Отсюда кажется очевидным, что ангиотензин 11 участвует в возбуждении ее гиповолемической формы, однако его конкретное место и значение в комплексе механизмов, лежащих в основе жажлы, остаются неясными [3, 18, 223.
Рецепторы полости рта н глотки. О сухости ао рту. зызеаиной уменьшением слюноотделепил, сигнализируют рецепторы а слизистой ротоглотки (рис. 14.2). Эксперименты на животных показали, что здесь присутствуют различные их вцды (механорецепторы, тепловые, холодовые и, возможно, водные), однако степень участия каждого из них в формировании этого периферического компонента жажды неизвестна. Если они стимулируются в отсутствие общего дефицита воды в организме (например, после длительного разговора, курения, дыхания через рот или употребления очень сухой пищи), возникает ложная жажда, которую можно устранить увлажнением слизистой рта; в случае истинной жажды, описанной выше, такое воздействие лишь ослабляет, но не устраняет ее ощущение.
Интеграция в ЦНС. Таким образом. жажда — зто об1цее ощу!цение, оснонанное на комбинированном действии рецепторов многих типов, расположенных как на периферии, тах н в ЦНС. Промежуточный мозг, особенно гипоталамус, вероятно, играет основную роль в интеграции их многообразных афферентных сигналов. Однако, насколько результаты опытов на животных приложимы к человеку и какие именно центральные структуры ответственны за ощущение жажды, неизвестно.
Можно тем не менее предполагать, что взаимосвязи, представленные на рис. 14.2, относятся и к организму человека (3, 5, 14, 171. Лггко гапа (Библиотека Рогй/тза) 1 1 а1аеаааьяуапгйех.па 1 1 Ьмр;//уапьо.11Ь.гп ГЛАВА 14 ЖАЖДА И ГОЛОД 315 Всааыяяниееаяы Рис. 14.Э. Схема преабсорбтианого ы аостабсорбтивного утоления жажды. Рецепторы. показанные на рис. 14.2, представлены здесь одним прямоугольником (ярецеаторы жажлыя) Утолецне жажды Адаптация к ощущению жажды отсутствует. Результаты экспернментов на жщютных подтверждают этот субъективный опыт. Показано, что количество волы, выпиваемой после внутрнвенного введения гипертонического соленого раствора, не зависит от темпов вливания. Другими словами„ жажда, вызванная одним н тем же его количеством, одинакова н прн очень медленном, н прн очень быстром росте концентрации Ъ(аС1.
Поскольку адаптация к жажде отсутствует, обычно единственный способ ее устранения — потребление воды (см. рнс. 14.1, Б). Преабсорбтнвное н пестабсорбтнаное утоление. Между моментами начала питья н устранения дефицита воды внутри клеток проходит значительное время, в течение которого вода всасывается в желудочно-кишечном тракте н попадает в кроваток. Однако житейский опыт, неоднократно подтвержденный экспериментами на животных, говорит о том, что ощущение жажды проходит (н питье прекращается) задолго до компенсации дефицита воды во вне- н внутрнклеточном пространствах.
Значит, постабсорбтнввшиу утоленв1о яшжды предшествует преабсорбтнвяое — механизм, предупреждающий потребление излишка воды еще да ее всасывання (аЪзогЪпоп) н переноса к клеткам (рнс. 14.3). Опыты на животных показали, что нреабсарбтнвный механизм очень точен: количество выпитой воды достаточно близко к реальной потребности организма 11, 3, 73. Рщентары и механизм нреа беербтняааге утоления яаищы неизвестны. Собака с фистулой пищевода яыпяяает приблизительно вдвое больше залы, чем контрольная с гаким же водным дефицитом, а затем прекращает питье яа 20-бб мин.
Следовательно, само питье (т.е. связанные с яям двигательные я сенсорные процессы) вызывает некоторое кратковременное облегчение жахщы. Рецепторы желудка я двенадцатиперстной кишки, яераятяа, также участвуют я зтам процессе. Если у обезьян с фистулой желудка откачивать яз него жцакасть после прекращения питья, ани вскоре спаяв начинают пить. С другой стороны, питье немедленно прекрапжется, если небольшое количество воды с помощыа катетера вводится непасредстяенна е двенадцатиперстную кишку. Если вместо воды использовать изатанячесянй раствор 1чаС1, тахага не ораисхаднт.
Вероятно, двенадцатиперстная кишка содержит реагиру1ащяе яа поступление воды асмарецептары. Однако большинство яопрасая здесь пока остаются без ответа (3, 1б1. Порог жикды. Прн полном устранении жажды (постабсорбтнвном утолении) путем устранения относительного (вызванного избыточным потреблением соли) нлн абсолютного водного дефицита проходит некоторое время, прежце чем это ощущение возвращается, хотя медленная физиологическая потеря воды происходит постоянно. Следовательно, существует его нараг, который для человека эквивалентен, как говорилось выше, потере воды, составляющей около 0,5% веса тела.
Наличие порога жаящы предупреждает возникновение ее ощущения прн слишком незначительном обезвоживании организма. В результате физиологическое содержание воды в нем колеблется между максимумом, соответствующим постабсарбтнвному насыщению, н минимумом, который в идеальном случае чуть ниже порога жажды. Однако в норме Лнно Слава (Ынблногева Ноге/Ва) 1 1 а|аеааавяуапгхех.гп 1 1 Ъг|р:,//уев|го.т|Ъ.гп 31б чАсть |н. ОБщАя и специАльнАя сенсОРнАЛ ФизиОлОГия Клиническое значение жажды 14.2. Голод зги колебания в человеческом организме часто значительнее, так как нередко мы пьем болыпе жидкости„чем необходимо, и не всегда утоляем жажду сразу, как только ее ощутили. Колячеспю выпиваемой жидкости зависит и ат ее вкуса.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
