Том 1 (1128361), страница 139
Текст из файла (страница 139)
Это питание «впрок» не компенсирует существующий дефицит энергии (как обсуждалось выше), а обеспечивает ее запас ва будущее. Такое поведение соответствует питью «впрок» (вторичное питье, с. 316), т.е. обычному способу потребления нами воды. Сытость Преабсорбтивиая и нос табсорбтввнаи сытость. Как и в случае питья, процесс поглощения пиши у человека и животных обычно прекращается задолго до того, как в результате ее переваривания исчезает дефицит энергии, приведший к появлению голода и началу питания. Сумма процессов, заставляющих завершить его, называется насыщением. Ощущение сытости„как известно каждому,— это нечто большее, чем просто исчезновение голода; к его уникальным проявлениям (некоторые нз которых связаны с положительными эмоциями) относится, например„ощущение полноты желудка, если съедено слишком много.
Ощущение сытости постепенно проходит и после «нейтрального» периода вновь сменяется голодом. Таким образом, напрашивается вывод, что сначала происходит преабсорбтивиое насыщение (результат собственно процесса поглощения пиши), а затем постабсорбтавиая сытость предупреждает немедленное возобновление голода. Факторы преабсорбтивного иасьпцеиия. Живот ные с фистулой пищевода поедают корм существенно дольше, чем до операции, и снова начинают есть через более короткие интервалы времени, однако и они в определенный момент спонтанно прекращают питаться. Так как пища в этих условиях не попадает в желудок, насыщение могло бы быть обусловлено не его состоянием, а стамуляц ней обонятельных и вкусовых рецепторов и мехаворецепторов носа, рта, глотки н пищевода в ходе потребления пищи и, возможно, процесса жевания (рнс.
14.5, слева). Однако накопленные к настоящему времени данные наводят на мысль о незначительном влиянии этих факторов на возникновение и сохранение сытости. Еше один фактор-это, вероятно, растяжение пещей желудка и соседних частей кишечника (рис. 14.5, посередине). Если желудок экспериментального животного заполнить перед кормлением через фистулу илн зонд, оно сьест меньше обычного, частично компенсировав такое заполнение. Степень комненсации зависит при этом не от питательной ценности пищи, а от объема исходного содержимого желудка н времени его введения. В крайнем варианте, если вволить непосредственно в желудок очень много высококалорийной пищи прямо перед привычным временем кормления, пероральное питание удается полностью подавлять в течение нескольких недель. К действию названных выше факторов добавляются эффекты локализованных в желудке и верхней части тонкой кишки хеморецепторов (рис.
14.5, снрава), по-видимому, чувствительных к содержанию глюкозы и аминокислот в пище. Например, еше в процессе питания уровень глюкозы в крови повышается пропорционально количеству потребляемых углеводов. Конечно, у этой реакции может быть и гуморальная основа, однако присутствие глюкорецентпров и аминокислотных рецепторов в стенке кишечника продемонстрировано элекгрофизиологически (1, 5, 6, 133. Вероятно, какую-то рель е ее«мщения ятрает один яз желудочно-кяшечиых гормонов (см. с. 741) — хенш«стеняева (ХЦК). Интрацератоаеалъная инъекция его голодным крысам, кошкам н собакам прекращает потребление ями пищи; кроме того, ХЦК выделяется луоденальной слизистой сразу же, кех только пища попадает в двенадцатиперстную кишку. Вызываемый его введением эффект насынкния устраняется пра церерезке идущих к желудку волокон блуждающего нерва.
По-видимому, ХЦК возбуждает периферические рецепторы — либо непосредсг»анно, либо вызьежя сокращение гладкой мускулатуры (23). Факторы востабсорбтввиой сытести. Упомянутые выше хеморнаепторы пщцеварительиого тракта, возможно, связаны с постабсорбтивной сытостью, так как сигнализируют о концентрации доступных питательных веществ в кишечнике, Пищеварение, однако, сопровождается и другиьги уже обсуждавшимися энтеропептивными сенсорными процессами, роль которых не менее важна. Повышение Янко С:лана (Библиотпка Роиггтха) ( 1 игаъгаааеауапетек.ип ( ( теттр;ГУуаптео.тзь.ип ГЛАВА 14 ЖАЖДА И ГОЛОД 319 Ф о Ощущение еытелти Рис. 14.5.
Возникновение ощущения сытости при приеме пищи. Факторы и рецепторы, участвующие в преи поетабсорбтивном насыщении, сгруппированы в зоны, обозначенные серым. Жевательные движения могут способствовать праабсорбтивному насыщению либо путем прямой передачи центральным структурам копии зфферентации двигательных актов, либо за счет активации рецепторов (например, мышечных веретен или сухожильных органов), либо обоими способами одновременно Психологические факторы ощущения голода; аппетит Помимо упомянутых выше физиологических факторов в регуляции пищевого поведения участ- доступности глюкозы, возрастание теялепродукцяи при переваривании пищи и измеиеияя метаболизма жиров влияют на соответствующие центральные рецепторы (на рис.
14.5 — справа); эти эффекты противоположны вызывающим голод (красный цвет на рис. !4.4). Таким образом, голод и сытость в определенной степени представляют собой две стороны одной медали. Кратковременный голод стимулирует процесс питания (астарт»), а преабсорбтивная сытость приводит к его прекращению («стоп»). Однако количество потребляемой пищи и длительность пауз между ее приемами определяются и процессами, относящимися к долговременной регуляции питания и постабсорбтивной сытости. Эти два механизма, как видно из рис.
14.4 и 14.5, более илн менее широко перекрываются. вуют множество психологических, которые мы рассмотрим здесь лишь вкратце. Например, длительность потребления пищи и ее сьедаемое количество определяются не только голодом, ио и многим другим, включая привычку весть вовремя», количество и «аппетитность» предлагаемой пиши. Стремление к определенной пище называется аппетитам. Он может входить в ощущение голода или возникать независимо от него (при виде или описании особо изысканного блюда). У аппетита часто заметна соматическая основа, как в случае тяги к соленой пище после потери организмом значительных количеств соли, но такая связь с физиологическими потребностями прослеживается отнюдь не всегда; нередко аппетит отражает врожденную или приобретенную индивидуальную склонность к определенным продуктам питания.
Такое предпочтение, как и отвращение (часто †оче стойкое) к некоторым другим видам пищи, определяется доступностью данного ее варианта в конкретном регионе и модифицИруется особыми чертами индивидуальной культуры, обыч- Квока Глава (Ыиблио<ека Роеггтза) ! ! атаев«а«вуап<вех.еп ! 1 Г«кр<//уапг<о.твь.чп ЧАСТЬ !Н. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ 14.3. Литература но уходящими корнями в религию, хотя впоследствии, возможно, и рационализированными.
В свете этого «аппеппнаеть» блюда, к основным элементам которой относятся запах, вкус, консистенция, температура, способ приготовления и сервировки, сильно зависит от нашего аффективного атвопиквш к нему. Примеры легко найти на региональном, национальном и международном уровнях (1, 2, 42. Под влиянием сильных внешних стимулов, например особо соблазнительного и обильного выбора блюд, практически каждый время от времени съедает больше, чем требуется для восполнения запасов энергии. Значит, биологические механизмы кратковременного регулвраванвя преодолеваются.
Переедание в принципе компенсируется последующим ограничением питания, однако в современном обществе к ограничению прибегает далеко не каждый. Причины такой утраты долговременной биалагвческай регуляцив под действием внешних стимулов, к сожалению, мало понятны. Поэтому трудно найти и способы предупреждения и лечения ожирения, весьма опасного для здоровья и принимающего эпидемические масштабы во многих западных странах Е2, 8, 9, 1О, 212. Следует также отметить важное место питания при нарушениях поведения. Они могут сопровождаться как избыточным потреблением пищи, так и отказом от нее. Известнейший пример — это нерваля анорексия — форма воздержания от пищи, наиболее обычная у девочек в пубертатном периоде; это нарушение развития психики можег быть настолько глубоким, что приводит к смерти от истощения.
Центральные механизмы голода и сытости Гипоталамус, по-видимому, служит важнейшей в ЦНС передающей и илпшгрирующвй структурой для ощущений голода и сытости (как и для прочих регуляториых функций). Двустороннее разрушение небольших участков ткани в его определенных вентромедиальных зонах (ВМГ) приводит к крайнему ожирению экспериментальных животных в результате переедания (гиперфагви); повреждения его более латеральных зон (ЛГ) могут вызвать отказ от еды (афагию) и в конце концов смерть от истощения.
И напротив, стимуляция хронически вживленными электродами ВМГ вызывает афагию, а Лà — гиперфагию Ь17, 182. Эти поразительные факты так долго привлекали внимание исследователей исключительно к изучению гипоталамуса, что до сих пор очень мало известно о роли в регуляции потреблении пищи других структур головного мозга. На основании упомянутых выше экспериментов можно было бы предположить, что вся центральная обработка информации о голоде и сытости происходит в двух гипоталамических центрах: разрушение ВМГ («цевт- ра сытости») приводит к растормаживанию ЛГ («центра галади») и неудержимому потреблению пищи; разрушение «центра голода», напротив, вызывает постоянное чувство сытости и отказ от еды (6, 13, 17, 183.
Однако это чрезмерное упрощение ситуации. То, что в рассматриваемые процессы вовлечены и высшие отделы мозга, видно хотя бы из описанного потребления пищи и жидкости «впрок»; к таким структурам относятся лимбическая система и связанные с ней участки коры больших полушарий (см. разд. 16.6). В заключение нельзя не отметить, что процессы еды и питья-сложные двигательные акты, требующие для своего осуществления широкого участия двигательной свстемы. Лимбические (особенно гипоталамические) мотивационные области, вероятно, связаны с двигательными центрами через центральные катехоламивергические системы, проецирующиеся из ствола мозга в мозжечок, базальные ядра и кору (см.
разд. 16.6). Эти проекции могут быть важным связующим звеном между драйвами и их отражением в двигательной активности (62. Учебники и руководства 1. Слкй С.Р. (Ед.). НалдЬаа1< а1 РЬуяа!аку. Яесйап 6. А!плел<а<у Склк1, Ча!. 1, Сап«а! ай Равд клд %а<в< 1п<«1<в, %»кЫ»8<а<с Ап<епскп РЬуяа1»8!<»! йаше<у, 1967. 2. Рвгк<1 В. Е<е<епшпап<еп алд ТЬегвр<в дев Ейчегйа!<е<я, Вегйл, йрппкег, 1980. 3. Вйгяшллк А Т.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
