Том 1 (1128361), страница 135
Текст из файла (страница 135)
13.8). Изучая количественно такие взаимные изменения порогов, можно построить схему перекрестных адаптационных взаимоотношений (рис. 13.9). Однако и это не достаточно для однозначной и детальной классификации множества пахучих вешеств по вызываемым ими ощущениям ["г!. При интерпретации особенностей человеческого обоняния следует учитывать, что к пахучим вегцествам чувствительны и окончания тройничного нерва в слизистой носа, а также языкоглоточнлга и блуждоюн!его нервов в глотке. Все они участвуют в формировании обонятельного ощущения (рис. 13.6).
Их роль, никак не связанная с обонятельным нервом, сохраняется и при нарушениях функции обонятельного эпителия вследствие, например, инфекции (гриппа), опухолей (и связанных с ними операций на мозге) или черепно-мозговых травм. В подобных случаях, объединяемых терминам пгпосмпя, порог восприятия существенно выше нормального, однако способность различать запахи снижается лишь незначительно. При гнпофизарном гипогонвдиэме (синдроме Кальмана) обоняние обеспечивается исключительно этими черепно-маз- говыми нервами, поскольку при этом врожденном заболевании происходит аплаэия обонятельных луковиц.
Вредные температурные и химические воздействия могут вызвать обратимую или необратимую острую или хроническую гипосмию или аносмию в зависимости от природы и способа воздействия. Наконеп. чувствительность к запахам снижается с возрастом. Обоняние у человека очень чувствительно, хотя известно, что у некоторых животных этот аппарат еще более совершенен. В табл. 13,4 приведены концентрации двух пахучих веществ, достаточные для того, чтобы вызвать у человека соответствующие ощущения. При действии очень малых их количеств возникающее ощущение неспецифично; лишь после превышения некоторого порогового уровня запах не только выявляется,но и распознается.
Например, скатал в низких концентрациях пахнет вполне приемлемо; при более высоких — отталкивающе. Таким образом, необходимо различать порог выявления п порог распозяавапия запаха. Такие пороги„ определяемые по ответам испытуемых или поведенческим реакциям животных, не позволяют установить чувствительность одиночной сенсорной кленваг (рецептора). Однако, зная пространственную протяженность обонятельного органа человека и число рецепторов в его составе, можно вычислить и их чувствительность.
Такие расчеты показывают, что одиночная сенсорная клетка дсполяризуется и генерирует потенциал действия в ответ на одну, самое большее на несколько молекул пахучего вещества. Конечно, поведенческая реакция требует активации значительного числа рецепторов т.е. превышения определенного критического уровня отношения сигнал/шум в афферентных волокнах. Кодирование. Кодирование обонятельных стимулов рецепторами пока можно описать только в первом приближении. Во-первых, индивидуальная сенсорная клетка способна реагировать на множество различных пахучих веществ.
Ва-вторых, у раз- 310 Лпко Слава (Библиотека 1еогг/туа) 1 1 а1аеаааб1уаоетек.го 1 1 гьаарггуап$со.11Ь.го ЧАСТЬ Н1. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ 70 40 200 810 $ я 7 о 4 е Р 2 0,5 1 2 4 7 1О 20 40 70 Инхенсивнесхьс ииуиа конценесации, иг1и Рис. 13.8. Повышение интенсивности ощущения пря увеличении интенсивности стимуляции (пропанопом) бвз адаптации (черная прямая) и после адаптации к пентаяопу (красная кривая с черными треугольниками) (Са1п, Епявп а (10) с изменениями) !7711 4 Ь ии Г.'. а 1 11т у' 7 Рис. 13.8. Перекрестные адаптационные взаимоотношения семи пахучих веществ: 1-цитрапь, 2-цикпопентанон, 3 бвнзипацегат, 4 — сафроп, б-м-кеппен, 6 мегяпсепяципаг, 7 бугипацетат.
Рецяпрокиые взаимодействия, как правило, неравносильны. Степень повьццения порога восприятия обозначена следующим образом: черные линии -очень большая; красивее сплошные линии в большая; красные прерывистые линии-умеренная; красный лункгдир слабая (по (?) с изменениями) Таблица 13.4. Порог выявления лпя запахов масляной кислоты и бугяпмеркаптана (Неи)1аиз, Бщгивг) Число молекул Кояцеатрацаа в ! вд воздуха аешестаа вблизи цсгоааиаа стимула, молЫд !О-ьо 2,7 1О 2,4 1О 1О' Масляная кислота Бутллмерхапган личных обонятельньгх рецепторов (как и у вкусовых) перекрывающиеся профили реакции. Таким образом, кажцое пахучее ве!цество специфически возбуждает целую популяцию сенсорных клеток; при этом концентрация вещества отражается в об!цем уровне возбуждения. Центральная обработка обонятельной информации Особенность торможения, вызываемого лишенными аксонов клетками-зернами,— то, что а отличие от тцпячного торможения по Реншоу оан могут ахтавяроватьса частично, т.е.
с пространственным градиентом. Эта хар. Обонятельная луковица. Гистологически обонятельная луковица подразделяется на несколько слоев, характеризующихся клетками специфической формы, от которых отходят отростки определенного типа с характерными связями между ними. Основные черты обработки информации здесь следую!цие: значительная конвергенция сенсорных клеток на митральных; выраженные тормозные механизмы и эфферентный контроль входной импульсацни.
В клубочковом (гломерулярном) слое аксоны приблизительно 1000 рецепторов оканчиваются на первичных дендрнтах одной митральяай клетки (рис. 13.10). Эти делдриты образуют также реципрокные дендродендритные синапсы с перигламеруляркыми клетками. Митрально-перщ ломерулярные контакты — возбуждающие, противоположные по направлению — тормозные. Аксоны пернгл амеру парных клеток оканчиваются на дендритах митральных клеток соседнего клубочка. Такая организация позволяет модулировать локальный дендрнтньгй ответ, обеспечивая иутатармажекие и торможение окружаю- и(их клеток. Клепаси-зерна также образуют дендродендрнтные синапсы с мнтральными клетками (в данном случае — с их вторичными дендрнтами) и тем самым влияют на генерирование нми импульсов.
Входы на митральных клетках тоже тормозные, т.е. рецнпрокные контакты участвуют в ауготорможении. Наконец, клетки-зерна образуют синапсы с коллатералями митральных клеток, а также с эфферентиыми (бульбапепильными) аксонами различного происхождения. Некоторые из этих центробежных волокон приходят из контралатерзльной луковицы через переднюю комиссуру (спайку). мико слава Гмиблиогека Готт/тза) ! 1 а1аеааакьуапттех.го ! ! тттттгт/уаптго.11ь.гв ГЛАВА 13.
ВКУС И ОБОНЯНИЕ 311 13.4. Литература Рис. 13.10. Схема нейронных связей е обонятельной луковице. В клубочках (гпомерупах) ексаны обонятельных рецепторов оканчиваются не первичных дендритах (Р1) митряиьных клеток. Перигпомеруиярные клетки и клетки-зерна образуют реципракные синапсы с первичными и вторичными (Р2) дендритами митрапьных клеток. К -коппятерапи. Направление синаитической передачи показано стрелками: вазбуждеющие яниннин— черными, тормозные-красными (гю (13) с обобщениями и изменениями) тина очень сложных взаимодействий вполне сравнима с изяьстнай я сетчатке, хотя обработка информации основана на другом принципе клеточной организации (13). Все описанное выше — лишь грубая схема происходящих я обонятельной луковице событий.
Помимо митраяьных, к вторичным нейронам относятся и разнообразные пучкаяатые клетки, отличающиеся своими праекциямн н медиатарами. Цецтрнаьвьте связн Аксоны митраяьных кяеиюк образуют литеральный обонятельный тракт, нап(являющийся в лрвлирифармную кару н иирифармную доло. Синапсы с нейронами высших порядков обеспечивают связь с гиллакампам и„через миндалину, с вегетативными ядрами гилатиаламуса. Нейроны, отвечающие на обонятельные стимулы, обнаружены также в релшкуяярнай формации среднего мозга и в арбитяафрантальнай коре. Влияние абаи шея на другие функциональные системы.
Прямая связь с лимбической системой (см. разд. 16.6) объясняет выраженный эиоциояальный компонент обонятельных ощущений. Запахи могут вызывать удовольствие или отвращение (гедоническне компоненты), влияя соответствующим образом на аффективное состояние организма. Кроме того, нельзя недооценивать значение обонятельных стимулов в регуляции полового поведения, хотя результаты экспериментов на животных, особенно опытов по блокаде обоняния у грызунов, нельзя прямо переносить на человека. На животных также показано, что ответы нейронов обонятельного тракта можно изменить инъекцией тестостерона. Таким образом, на нх возбуждение влитпот и половые гормоны.
Функциональные нарушеияя. Помимо гипосмяи и аносмяи (см. с. 309) встречаются неправильное восприятие запаха (паросмня) и обонятельные ощ)- щения в отсутствие пахучих веществ (обонятельные галлюцинации). Причины таких расстройств различны. Например, они могут возникать нри аллергических ринитах и травмах головы. Обонятельные галлюцинации неприятного характера (какосмия) наблюдаются главным образом при шизофрении. Учебники н руководства 1. ВеЫГгт !.М. (Ед.). СЬеппса1 Яепзез.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
