Том 1 (1128361), страница 134
Текст из файла (страница 134)
Расположение таких нейронов указывает на высокую степень пространственной организации вкусового чувства. Другие клетки в этих центрах реагируют не только на вкус, но и на температурную и механическую стимуляцию языка. Вкуеоваи чувствительность человека Таблица 13.2. Вещества с характерным вкусом и эф- фективность нк воздействия на человека (Р(апшапп в [1)) Качество Веще«юво Порою коспри- кгкк, моююь/л Горькое Кислое Сладкое Сульфат хинина Никотин Соляная кислота Лимонная кислота Сахароза Глюкоза Сахарин 1ю[кС! СаС1 0,000008 0,000016 0,0009 0,0023 0,01 0,08 0,000023 0,01 0,01 Соленое Вкусовые качества. Человек различает четыре основных вкусовых качества: сладкое, кислое, горькое и соленое, которые достаточно хорошо характеризуются типичными для них веществами (табл.
13.2). Вкус сладкого ассопнируется главным образом с природными углеводами типа сахарозы и глюкозы; хлорид натрия — соленый; другие соли, например КС1, воспринимаются как соленые и горькие одновременно. Такие смешанные пщушеина характерны для многих естественных вкусовых стимулов и соответствуют природе их компонентов. Например, апельсин — кисло-сладкий, а грейпфрут— кисло-сладко-горький. У кислот вкус кислый; многие растительные алкалоиды горькие.
На поверхности язьюка можно вьгделить зоны специфическом чувствюпельностн. Горький вкус воспринимается главным образом основанием языка; другие вкусовые качества воздействуют на его боковые поверхности и кончик, причем эти зоны взаимоперекрываются (рис. 13.2).
Между химическими свойствами вещества и его вкусом не существует однозначной корреляции. Например, не только сахара, но и соли свинца сладкие, а самый сладкий нкус у искусственных заменителей сахара типа сахарина. Более того, воспринимаемое качество вещества зависит от его коню)сит)кщии. Понаренная соль в низкой концентрации кажется слщ!кой и становится чисто соленой только при ее повышении.
Чувствительность к горьким веществам существенно выше. Поскольку они часто ядовиты, эта их особенность предостерегает нас от опасности, даже если их концентрация в воде или пище очень низка. Сильные горькие раздражители легко вызывают рвоту или паэмкы иа нге. Эмоциональные компоненты вкусовых ощущений широко варьируют в зависимости от состояния организма. Например, человек, испытывающий дефицит соли, считает вкус приемлемым, даже если ее концентрация в пище так высока, что нормальный человек от еды откажется. Вкусовые ощущения, очеввдно, весьма сходны у вюжх мпекппптающях. Поведенческие эксперименты показали, что различные животные различают те же вкусовые качестна, что н человек. Однако регистрация активности отдельных нервных волокон выявила н некоторые стсутсткующпе у человека способности.
Например, у кошек обнаружены «водянке «олокпюпю, либо реехнрующяе только нк раздражение водой, либо демонсгрнрующне вкусовой профиль, включающий воду к числе эффективных стимулок (см. Ба!о в [1)). Биологическое значение. Биологическая роль вкусовых ощущений заключается не только в проверке сьедобпости пищи (см. выше); они также влияют на процесс пищеварения. Связи с вегетативными эфферентами позволяют вкусовым ощущениям влиять на секрецию пищеварительных желез, причем не только на ее интенсивность, но и на состав, в зависимости, например, от того, сладкие илн соленые вещества преобладают в пище.
С возрастом способность к различению вкуса снижается. К этому же ведут потребление биологически активных веществ типа кофеина и интенсивное курение. 13.3. Обоняние Поверхносп слизистой носа увеличена за счет носовых раковин — гребней, выступающих с боков в просвет носовой полости. Обонятельная область, содержащая большинство сенсорных клеток, огра- Лико Слава (Библиотека Пота/аза) 1 1 атаеааааэуапатеа.па 1 1 Гтаарт//уапно.заь.тп 308 ЧАСТЬ 1П. ОБШАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ласта «овина с1опа -2 Е 2 4 Е З 10 с ро нни арв «оглотонныи лающии Рецепторы Типы запахов Рнс. 13.6.
Схема полостей носоглотки человека (сагнттзльный разрез). Обонятельная область ограничена верхней н средней раковинами. Показаны зоны, нннеренруемые тройннчным (у), языкоглоточным (1Х) н блуждающим (Х) нервами ничена здесь верхней носовой раковиной, хотя в средней также есть небольшие островки обоня- тельного эпителия (рис.
13.6). Обонятельный рецептор — зто первичная биполярная сенсорная клетка, от которой отходят даа отростка: сверху — дендрит, несущий реснички, от основания — аксаи. Реснички, внутренняя структура которых иная, чем у обычных киноцилий, погружены в слой покрывающей обонятельный эпителий слизи и не способны активно двигаться. Пахучие вещества, приносимые вдыхаемым воздухом, вступают в контакт с их мембраной — наиболее вероятным местом взаимодействия между стимулирующей молекулой и рецептором.
Аксоны, направляющиеся в обонятельную луковицу, объединены в пучки (61а ойас1опа). Во всей слизистой носа находятся, кроме того, свободные окончания тройничного нерва, и некоторые из них также реагируют на запахи. В глотке обонятельные стимулы способны возбужлать волокна языкоглоточного и блуждающего нервов (рис. 13.6). Слой слизи, покрывающий обонятельный эпителий, предохраняет его от высыхания и постоянно возобновляется за счет секреции и перераспределения киноцилиями. Молекулы пахучих веществ поступают к рецепторам (сенсорным клеткам) периодически: во время вдоха ноздрями и в меньшей степени-из полости рта, диффундируя через хоаны.
Таким образом, во время еды у нас возникают смешанные ощущения, в которых сочетаются вкус и запах пиши, Обню- Рнс. 13.7. Оцноеременная запись злектроольфектограммы (краснов пиния) н потенциелое действия одиночного рецептора обонятельного эпителия лягущкн прн стимуляция ннтробензолом. Длительность стимула (черный отрезок) — 1 с (Оеэ1е1епо е [1)) кивание — характерное поведение многих млекопитающих — значительно увеличивает приток воздуха к обонятельной слизистой и, следовательно, концентрацию в ней стимулирующих молекул, Всего у человека в обонятельной области плошадью примерно 1О сма около 10т рецепторов. У других позвоночных их бывает намного больше (у немецкой овчарки, например, 2,2 1Оа).
Обонятельные клетки, как и вкусовые, постоянно замещаются и из-за этого, по-видимому, не все функционируют одновременно. Электроды, помещенные па обонятельный эпителий позвоночных, при действии запаха регистрируют медленные потенциалы сложной формы с амплитудой несколько милливольт. Эти злектреольфзктеграммы (ЭОГ, рис. 13.7, см. Оггозоп в Ь13), как и злектроретинограммы (ЭРГ), отражают суммарную активность многих клеток, поэтому не дают информации о свойствах индивидуальных рецепторов. Записать активность одиночнозо )твавптора в обонятельной слизистой позвоночных удавалось только случайно (рис. 13.7). Показано, что спонтанная активность этих клеток очень низка (несколько импульсов в секунду), и каждая из них реагирует на множество веществ. Как и в случае вкусового профиля (см.
с. 306), можно построить спект)т ответов одиночного обонятельного рецептора (см. Оеэ(е)апд в [13). Человек способен различать запах тысяч различных веществ. Обонятельные ощущения можно классифипировать на основе определенного их сходства, выявив определенные типы, или качества, запаха. Однако сделать это гораздо труднее, чем в случае вкусовых ощущений. Неопределенность категорий очевидна и в том, что классификации, предложенные разными авторами, неодинаковы. Корреляция между химической структурой и качеством запаха еще меньше, чем в случае вкусовых раздражителей (см. с. 307).
Табл. 13.3 показывает, что классы запахов, ках правило, называют по нх природным Явка Слава (Библиотека Ро»Г/Оа) ! ! »1ах ааавхуапхтеа.гп ! ! Ыгтг»Ууапйхо.11Ь пх ГЛАВА !Х ВКУС И ОБОНЯНИЕ Таблица 13.3. Отличительные харвювристики классов запахов (Дгпаог, Б!сгаш!1к) Класс запахов Известные типичные всшссгва Сходство с »»пахом «Стацвартвхгя» всгочнвх 4-1+фсивлэтвлмстялкарбиисл 1,2-двхлорзтая 3-мстялцяклопсвтвдсквн-1-св 1,8-цввсол Двмствлсульфнц Муравьиная кислота Цветочный Эфярпьгй Мускусный Камфарный Гнилостный едкий Гсрав вол Бснзпвацстат Мусков Цвнсол, камфара Сероводород Муравьвввв кислота, уксусная кислота Розы Груша Мускуса Эвкалипта Тухлых ввц Уксуса Чувствительность; кодирование источникам или типичным веществам; каждую категорию можно также охарактеризовать «стандартнымв источником.
Нейрофизиологические основы отнесения запахов к тому или иному классу до сих пор не обнаружены. Точка зрения, согласно которой группы, объединяющие близкие по запаху вещества, чем-то отличаются друг от друга, подтверждается случаями частичного нарушения обоняния (частичной апобинп, ср. с.
304). Прн таких дефектах (по крайней мере' некоторые из них генетической природы) порог восприятия определенных обонятельных стимулов повышается. При этом часта он изменяется для нескольких веществ, относящихся, как правило, к одному и тому же классу запахов. Экспериментальные данные, применяемые для классификации запахов, можно получить цри анализе перекрестной аданнгаг)ни. Она заключается в том, что когда длительное действие какого-либо запаха вызывает повышение порога его восприятия, чувствительность к запаху некоторых других веществ также понижается (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
