Том 1 (1128361), страница 104
Текст из файла (страница 104)
Во время следящих движений возникают небольшие коррекционные саккады, компенсирующие расхождение между положением изображения и серединой центральной ямки, возникающее всякий раз, когда угловые скорости движения глаз и объекта не совпадают. Если скорость последнего превышает 80 /с, глаз отстает, и в результате слежение становится комбинированным: следящие движения сопровождаютси большими коррекционными сакквдами и поворотами головы. Чтобы убедиться в этом, достаточно понаблюдать за зрителями на теннисном матче или автогонках. Плавные движения происходят и прн фиксации неподвижного объекта во время движения головы илв тела наблюдателя.
Это можно продемонстрировать с помощью зеркала. Зафиксируйте зрачок одного из ваших глаз, а затем поворачивайте голову медленно вправо, влево, вверх или вниз. Глаза при этом одинаково движутся относительно глазниц, сохраняя неизменную ориентацию в пространстве. Следящие движения глаз могут быль вызваны и в темноте звуковыми или тактильными стямуламн (рнш 11.2,/Г). Однако они менее точны и часто прерываются саккадаыя нэ-за отсутствия зрительной обратной связи. Онгакиветвчесивй нистагм.
Периодическое чередование медленных следящих движений и саккад называется ааспвмом. Нистагм возникает, например когда едущий в поезде человек фиксирует объект за окном. В этом случае оба глаза совершают плавные солружественные движения в направлении гаэкущегвся перемещения окружаюи1его (т.е. в противоположном ходу поезда) с угловой скоростью, зависящей от скорости поезда и расстояния до фиксируемого объекта. Когда тот исчезает из поля зрения, саккада в обратном направлении переводит взгляд на новую точку фиксации.
После этого начинается новая медленная фаза ннстагма. В лабораторных и клинических обследованиях такого рода ситвканетвч«гний нистагм (ОКН, рнс 11.2,Е) обычно вьгэывают, предъявляя движущийся полосатый узор. При этом переменными парамезрами служат угловая скорость и направление его перемещения.
Угловая скоросп медленной фазы ОКН тем выше, чем внимательнее испытуемый следит за стимулом, и низка, когда он смотрит на него «пассивно». Но даже тогда перемещение полосатого узора рефлекторно вызывает ОКН. Угловая скорость следящих движений глаз в первом случае почти такая же, как у стимула (в пределах физиологических возможностей), а во втором значительно ниже, чем у него. Количественные измерения ОКН позволяют оценить степень нарушения оптомоторной функции при поражениях системы уп1хзвления взглядом в стволе мозга, патологиях мозжечка, теменной области коры больших полушарий или вестибулярного аппарата (1, б, 19, 21, 30, 53, 54). Движении глаз при рассматривании сложных изображений При рассматривании области, хорошо структурированной визуально, саккады происходят во всех направлениях. Если расстояние до фиксируемого объекта меняется, на них накладываются вергентные движения глаз.
На рис. 11.3 показана двумерная запись положений глаз испьпуемого, рассматривающего фотографию человеческого лица. Точки фиксации расположены преимущественно вдоль контуров, в местах их разрывов или пересечений. Кроме того, антерес наблюдателя к объекту влияет на частоту фиксаций конкретной визуальной структуры.
При рассматривании лица чаще других его частей фиксируются глаза и рот. Как правило, взгляд почти вдвое чаще направляется на правую половину лица, чем на левую. Другими словами, оптомоторное управление определяется не только формальными структурными особенностями изображения, но и значением зрительных сигналов для наблюдателя и его интересом к ним [323. 238 Яс«ко Слава (Библислака 1«огэгзза) 1 ! »1ас ааааеуапсгвх.гп 1 1 НЕГР Ууапэсо.мь.гп ЧАСТЬ Ш.
ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ .1.'.:; " А, Г«э " Рис. 11.3. Двумерная запись движений глвэ при рассматривании лица (слрава). Испьпуемий несколько минут смотрел на фотографию А (по 132) с изменениями) Движазия глаз при чтеиии. Особенно закономерно иви«ку«св глаза ири ч«енин. Когда текст идет слева направо, точка фиксации перескакивает вдоль строк в том же направлении быстрыми свккалами.
Между ними наблюдаются периоды фиксации продолжительностью 0,2 — 0,6 с (рис. 11.2, Ж, 3). Когда глаз доходит до конца строки, ои обычно возвращается к началу следую«пей одииочисй саккидой влево. Амплитуда и частота свххцц при чтении зависят не только от формата тексга (размера строк, их разбивки, типа шрифта), по и от поиииииип его читателем. Если стиль написанного с«тяжел» ипи содержание трудноуповимо, часто набпюлаюгсв еоэвратиые сиккадвс (рис.
11.2,3), противоположные по направлению обычным при чтении. Их особенно много у детей, которые только учатся читать, в также у детей и взрослых, испытывающих затруднения при понимании написанных слов и овладении орфографией (врсждеиссия дигкексия). Разумеется, при чтении арабских и еврейских текстов направление свкквд противопопохсно «звпалному», а в случае традиционных японских и китайских вертикальных колонок текста озкквды направлены сверху вниз.
Нейронняя регуляция движений глаз Во время медленных следящих движений, саккад и периодов фиксации двигательные программы обоих глаз обычно хорошо согласованы и выполняются под контролем глазодвигательных центров ствола мозга. Нейроны, управляющие горизонтальными движениями глаз, расположены главным образом в парамедиаинои ретякулярной формации варолиева моста (ПМРФ), а управляющие вертикальными движениями — в ретикулярной формации среднего мозга (РФСМ). Отсюда их аксоны идут к нейронам отводящего, глазодвигательного и блокового ядер глазных мышц и мотонейронам верхней шейной части спинного мозга, так что движения глаз и головы координируются друг с другом.
Уровень возбуждения глазодвигательных центров регулируется различными зрительными областями мозга -верхними холмиками четверохолмия, вторичной зрительной корой, теменной интегративной корой (главным образом ее полем 7), фронтальным (лоб- ным) глазным полем (см. с, 133). Нейроны вестибулярных ядер, клочка и околоклочка мозжечка также образуют связи с ПМРФ и РФСМ. Нейронные механизмы, управляющие направлением взгляда, были четко выявлены с помощью микрозлектродных записей активности одиночных нейронов в ядрах глазных мышц и глазодвигатепьных центрах РФСМ и ПМРФ.
Полученные результаты можно использовать для интерпретации нарушений движений глаз прн поражениях ствола мозга. Патология ПМРФ затрудняет горизонтальный поворот глаз в ту сторону, с которой пострадал мозг. Поражения РФСМ препятствуют смещению обоих глаз по вертикали. Более подробно этот вопрос изложен в 1-м издании книги, а также в работах [53, 541.
11.2. Свет и его восприятие Электромагнитное излучение в диапазоне длин волн от 400 до примерно 750 нм воспринимается человеком как свет. Важнейшим его источников! для нас служит солнце. В случае радуги мы видим, как его желтовато-белый свет разделяется на свои составляющие — спектр разных длин волн. Длинно- волновые компоненты воспринимаются нами как красный цвет, а коротковолновые — как снне-фиолетовый (рис. 11.4). В пределах видимого спектра монохромвтическви светом называют электромагнитное излучение с очень узким диапазоном волн.
Большинство окружающих нас предметов поглощает или отражает разное количество света в зависимости от длины его волны. Если спектральная отражательная способность объекта распределена в видимом диапазоне волн неравномерно, мь! воспринимаем его поверхность как разноцветную. Разница в средней яркости соседних структур определяет их физический (яркостный) контраст (С): С = (1, — 1а)/(1ь + 1,), где 1, — яркость более светлой структуры, а 1а-более темной. Зрение базируется прежде всего на восприятии контрастов светлого и темного, а для поверхностей с неоднородной спектральной отражательной способностью — на восприятии цветовых контрастов.
За счет цветового контраста мы различаем объекты, между которыми нет физнческог о контраста. Среливв яркость естественной окружающей среды варьирует в широких пределах: ночью лгпи пасмурном иебс оив составляет примерно 10 с кзгз/м (кд — кандела), в ясную безлунную ночь. 1О з кд/и, в полнолуние при безоблачном небе — 1О ' кд/и, а в солнечный день при наличии хорошо отражающих поверхностей (например, иа снежном поле) по 10 кп/м .
Зрительная система приспосабливается к этому огромному ливпаэону посрелством различных влвпгациоивых процессов, обсуждаемых нв с. 254. Оии позволяют зрению фуикциоиировагь в диапазоне воспринимаемой энергии, крайние эивчевив которой соотносятся друг с другом примерно квк 1:10" . Однако реально при постоянном освещении оио должно адаптироваться в значительно более узком диапазоне приблизительно 1."40; это соответствует различиям в средней от!ж- 239 ГЛАВА 11. ЗРЕНИЕ Ьо 1,0 0,8 0,8 0,6 0.6 0,4 0,4 0,2 0,2 0 000 000 длин« волны ,а л $ ь с йй 1« о ь а с л я с во Лззко Слава (Пиблиогека 1сосзгтэа) Рис.
11.4. Спектр солнечного света у поверхности земли (А) и спектральная чувствительность зрительной системы человека (Б, В). Кривая А (лекоя ось ординот) получена по результатам измерения относительной энергии в видимой части электромагнитного спектра при дневном свете и безоблачном небе. Кривые скотопической (Б) и фотопической (В) яркости (правая ось ординот) получены путем усреднения данных по относительной чувствительности многих испытуемых с нормальным зрением и считаются международным стандартом. Сначала измеряли относительную энергию, необходимую для возникновения ощущения «равной яркости» различных монохромвтическнх световых стимулов.
Затем полученные данные преобразовали, приняв эв единицу энвчвнив энергии, соответствующее наиболее эффективной длине волны (б00 нм для скотопнческого и ббб нм дпя фотопнческого зрения) жательной способное~и болыпииства окружающих иас предметов, за исключением зеркальных поверхностей [9, 13, 22, 2Я. Вся«вне в отсутствве физических исто взикав света. Мы можем воспринимать свет н зрительные образы даже в отсутствие сястящихся обьектов в полвой темноте. В таких условиях человек через нскоторос время начинает видеть «собствеииый свет сетчатки». поле зрения заполняется «световыми облаками», быстро вспыхивающими точками и неясными движущимися образами различных оттенков серого цвета. Люди с сильно развитым воображением вскоре начинают видеть цветные узоры, липа или фигуры, а некоторые различают Лаже полые зризельиые сцены, как на картине.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
