Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии (1125587), страница 78
Текст из файла (страница 78)
Возникновение многих параллельных рядов протистов происходит 320 1 ~ на основе способности эукариот к комбинаторному соединени ю с ~ др угими организмами. Протисты вводят в живой мир фаготрофию, т.е. способность захватывать внутрь клетки-организма твердые часпщы, отделяя их от цитоплазмы в пищеварительной вакуоли. Такой ) тяп питания не совместим со строением прокариотной клетки. Он предполагает переход к ббльшим размерам, чем у прокариот, ' которые служат добычей протистам, как хищникам, так и фильтра- торам.
В биогеохимическом плане лимитация фототрофной продукции ~ органических веществ фосфатом переходит к лимитации связанным ~ азотом, который прокариоты с известными энергетическими затра- ~ тами могли получать из атмосферы, а эукариоты — не могут. Олиготрофный океан до известной степени представляет реликт этого этапа.
Развитие протистов-эукариот ведет к появлению многоклеточности у водорослей и занятию ими фотической зоны в мелководьи, Формирование тканей на основе дифференциации функций клеток в колонии идет по параллельным последовательностям в разных рядах протистов. Путь к дифференцированному многоклеточному тканевому организму через колонию одноклеточных довольно хорошо прослежен.
Этот этап можно назвать "метазоем" с указанием на формирование многоклеточности. Он начинается 1 млрд млн лет назад. Характерными его представителями являются как мягкие организмы венда, так и скелетные организмы кембрия, создающего все разнообразие животных. В бногеохимическом смысле появление скелетов у губок и кишечнополостных на основе трансбиомине! ! рализации с переходом к ним функции рифообразователей представляет крупное событие. Вместе с тем "метазой" вводит в систему консументов и хищников с зоотрофным питанием, начиная гонку размеров.
У зоотрофов появляется пищеварительный канал, в котором развивается сообщество симбиотических микроорганизмов. Крупные Мешхоа создают для анаэробного микробного сообщества новую среду обитания — свой пищеварительный тракт. Что предшествовало появлению на суше наземной растительности? По-видимому, уже ранее здесь были мицелиальные грибы, поскольку само происхождение сосудистых растений связывают с симбиозом их вероятных предшественников — харовых водорослей с грибами. Водные грибы известны с венда или ранее. Девонские растения уже имеют микоризу, дополняющую корневую систему. На возникшую лесную систему продуцентов и деструкторов, которую можно назвать "древо-гриб", накладываются консументы-животные.
Возможно, что еще ранее существовали альго-грибные сообщества как обитатели суши, сменившие циано-бактериальные маты амфибиальных ландшафтов и почвенные водоросли. Конечным этапом взаимодействия с грибом служит лихенизация гриба. Примечательна имитация лишайниками кустистой и листоватой формы растений. Не были ли первоначальными обитателями суши, в том числе 1ь Г. А.
Заварзни ) 322 каменных осыпей, сообщества, аналогичные литофильным лишайникам? Трофическая система растений и грибов создает основу ландшафта и приводит к появлению собственно почвы вместо коры выветривания, или педосферы, обогащенной органическим веществом, или торфом, как это наблюдается сейчас на первых стадиях сукцессии в горах в "первичном почвообразовательном процессе".
Переходу к растительному покрову на суше предшествовал период, в котором наземная биота была представлена грибами и, повидимому, почвенными водорослями или цианобактериями как первичными продуцентами. Эта ассоциация естественна: можно наблюдать, как быстро грибы заселяют влажную поверхность погибающего циано-бактериального мата. Для появления наземной растительной биоты имеются палеонтологнческие свидетельства. Каменноугольному периоду на суше около 380 млн лет назад предшествуют каолинитовые огнеупорные ненабухающие "сухарные глины" (Й1ш с1ауз), нередко подстилающие каменноугольные пласты. Хроностратиграфически они коррелируют с первыми углями и бокситами.
Эти глины образовывались в песчано-глинистых и озерно-болотных отложениях на окислительно-восстановительном барьере и генетически связаны с гумидными корами выветривания и продуктами их переотложения потоками. Сухарные глины почти полностью утрачивают щелочные и щелочноземельные элементы и обогащаются алюминием.
Они четко приурочены к среднему девону — раннему карбону. Предполагается, что в раннем карбоне сухарные глины покрывали едва ли не половину суши и их образование прекратилось с трансгрессией моря и сменой терригенного осадконакопления отложением морских карбонатов. Впоследствии эти отложения были размыты эрозией. Предполагается, что они формируются в условиях усиленного промывного режима гумидного климата за счет кор выветривания пород докембрийских кристаллических щитов в геократические эпохи. Исследование этих глин в сканирующем электронном микроскопе обнаружило очень хорошо сохранившиеся остатки мицелия н спороношения грибов, настолько сходных с современными, что их сочли современным загрязнением.
Углерод в составе каолннитизированных микрофоссилий не обнаружен4. Однако еще в 191б г. М.Д. Залесский сообщал о "новых ископаемых микроорганизмах" как сингенетичных углефикации водорослевых осатков. Процесс очень быстрого окремнения и образования микрофоссилий сейчас хорошо документирован. Он идет под влиянием выпадения из аллофановых гелей монокристаллического каолинита и быстрого погру- 4 Лукин А.Е. Генезис сухарных глин и проблемы экологической минералогии У Минерал. журн., 1993, 1Ч 3. С. 20-26; Лукин А.Е. Природа сухарных глав и общие проблемы эволюция биосферы / Биокосные взаимодейСтвия: жизнь и камень. Материалы 1 Международного симпозиума.
СПб., 2002. С. 89-91. 1 1 жения в зону затрудненного водообмена. Новообразованные цементнрующие железисто-глиноземистые каолинитовые агрегаты представлены сростками фоссилизированного мицелия. Аэробность и ксерофитность грибов обусловливает их становление в раннепалеозойскую эпоху, по-видимому, как доминирующих деструкторов на суше.
Нижней границей их возможного распространения служит образование оксической атмосферы. Таким образом, развитие этого грибного мира на суше предшествовало появлению растительного покрова с его хорошо известными ранними микоризами на корнях древесных растений. Следующим этапом становится появление растительного покрова на суше с выходом фотосинтезирующей поверхности в атмосферу, Этот этап можно назвать "плантий", н он начинается с среднего палеозоя. Цикл органического углерода существенно перестраивается, и глобальная фотосинтезирующая поверхность возрастает и становится более устойчивой по сравнению с мелководными эпиконтинентальными водоемами и амфибиальными ландшафтами, где могли развиваться циано-бактериальные, а затем альго-бактериальные сообщества.
Выход в аэротоп растений становится возможен с формированием имн твердой основы стебля, сложенной лигноцеллюлозой, и созданием транспортной сосудистой системы. По своей функции органический скелет растения должен быть построен нз трудноразлагаемого вещества. Следовательно, возникает задача развития соответствующей группы деструкторов. Если прокариоты справляются с разложением целлюлозы как компонента клеточных стенок водорослей, то разложение лигнина оказалось для них непосильной задачей. Лигнин разлагается грибами на основе перекисного механизма, продуцирующего реакционноспособные не полностью восстановленные формы кислорода. Отсюда процесс разложения лигнина становится облигатно аэробным.
Ограничение доступа кислорода приводит к захоронению органики в каустобиолитах с соответствующей экосистемной нетто-продукцией кислорода. Если оставить в стороне принципиально важное образование скелетов, развитие мира зоотрофных животных-консументов в виде пищевой пирамиды относится скорее к вопросам биоразнообразия, чем изменению биогеохимических циклов. Они важны для регуляции состояния сообщества. Животные в значительной степени зависят от микробного сообщества своего пищеварительного тракта. Микробное сообщество продуцирует всасываемые эпителием низкомолекулярные восстановленные продукты, которые затем окисляются в аэробном метаболнзме животного.
В отличие от протнстов захват твердых частиц эпителием кишечника животных не имеет первостепенного значения, питание осуществляется всасываннем. Животные в большинстве не имеют собственной целлюлазы. Поэтому они облигатно зависят от бактериального сообщества.
Последующую эволюцию в фанерозое можно рассматривать как быстрое и" 323 В ! ! 1 ! 324 увеличение биоразнообразия, возникновение очень сложной и специфической взаимозависимости в системе, например растений от насекомых-опылнтелей. В избранном масштабе времени увеличение сложности не ведет к устойчивости системы, напротив, ее сложность и специализация повышают вероятность отказов в отдельных звеньях, и соответственно эволюция живого мира и увеличение нарастающей сложности ведут к неустойчивости и легкоиндуцируемым внешними причинами катастрофам. 8.4. ДИВЕРСИФИКАЦИЯ ПРОКАРИОТ ВО ВРЕМЯ ПАЛЕОПРОТЕРОЗОЯ Для решения задачи о возможном участии биоты в ранней эволюции биосферы — примерно до 2 млрд лет назад — нужно ответить на следующие связанные между собой вопросы о поведении соединений типоморфных элементов.
С,р„осадочных пород определяет количество Оь ушедшего в атмосферу в результате деятельности циано-бактериального сообщества и захоронения С,р„ в виде керогена. Количественная оценка массы содержавших С, „осадочных пород архея-палеопротерозоя невозможна из-за геологического рецикла. Поэтому приходится опираться на концентрацию С,, в аналнзированных образцах, и вывод зависит от выборки.
В некоторых образцах осадков архея содержание С,р„не уступает более поздним породам. Первичными продуцентамй могли служить окснгенные цианобактерии. История строматолитов свидетельствует о том, что циано-бактериальные сообщества, вероятно, существовали с 3,5 млрд лет тому назад, хотя для древнейших строматолнтов есть вероятность ошибочной интерпретации слоистых осадочных структур, а нитчатые микрофоссилии могут принадлежать и иным, чем цианобактерии, трихомным организмам. Однако большинство исследователей склоняется к интерпретации этих микрофоссилий как цианобактерий. Оз в атмосфере до рубежа 2 млрд лет, вероятно, отсутствовал, хотя об этом надежно можно судить только по субаэральным отложениям.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
