Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии (1125587), страница 79
Текст из файла (страница 79)
О наличии или отсутствии Оа в атмосфере вряд ли можно судить по субаквальным осадкам, поскольку в них возможны аноксическне условия. Раннее появление Оь необходимое для метанотрофии 2,7 млрд лет назад (рис. 8.4), возможно. Ре в виде окислов четко регистрируется в период до 2 млрд лет назад в виде крупномасштабных отложений железистых кварцитов. Источником Ре в них могли служить гндротермальные процессы. Для кислорода окислов железа есть два варианта: оксигенный фотосинтез цианобактернй с продукцией Оа с последующим окислением Ре(П) в Ре(П1) и отложением смеси РезОе и РегОз или же аноксигенный "железный" фотосинтез, В обоих случаях необходимым услови- ем является отсутствие Нг8 в местах отложения. Процесс образования месторождений железистых кварцитов закончился около 2 млрд лет назад.
80, океана, причем концентрация сульфатов стала близкой к современной ранее 2 млрд лет назад, имеет следующие возможности происхождения: — фотохимическое окисление соединений серы в атмосфере при фотолизе воды аналогично Венере с последующим вымыванием в океан; сейчас в стратосфере Земли содержатся сульфаты в "слое Юнга"; — биотическое окисление восстановленных соединений серы за счет Оз, продуцированного цианобактериями в оксигенном фотосинтезе; — бнотическое окисление за счет аноксигенного фотосинтеза серных бактерий. Расчет М. Шидловского вероятной продукции Оз по С,р„осадочных пород приводит к заключению о фотосинтезе цианобактернй как источнике кислорода и в сульфатах, и в окислах железа. Но такой процесс обязательно предполагает уравновешивание растворенного Ог водоемов, в которых идет фотосинтез, с атмосферой и, следовательно, существование оксигенированной атмосферы во все время существования железистых кварцитов, т.е, с 3,8 млрд лет назад.
Зто "зеленый океан" с обильной продукцией органического вещества. Если же расчет С,р, осадочных пород архея-палеопротерозоя преувеличен, то возможность аноксигенного образования окислов железа и сульфатов становится вероятной. В этом случае анокснгенный фотосинтез в состоянии обеспечить образование и окислов железа, и растворенных сульфатов океана, который можно было бы обозначить как "пурпурный океан".
Локально такие условия существуют сейчас в некоторых стратифицированных местах Индийского океана. При аноксигенном фотосинтезе продукция органического вещества существенно меньше и лимитирована поступлением Нг8 и Ре(П) из эндогенных источников. По изотопии серы в составе барита в Фиг-Три (3,2 млрд лет назад) уже давно было высказано предположение, что источником сульфата служило окисление сероводорода пурпурными бактериями, а не окисление в оксической атмосфере!. Палеонтологи, исследующие древнейшую летопись Земли, встречаются с многочисленными трудностями. Древнейшие осадочные породы метаморфизированы, псевдофоссилии, возникшие в г Т)и4е Н.С., г7оог/пап А.М. РппЬег ао!йп ав$ сагЬоп !аогоре айгнеа оГ !аге АгсЬаеап поп-гоппапопа ог йе Сапап!ап выем апй йе пае ог" ап1/аге-ге4пс!пя Ьасгепа // 1зеге!орпгепга апг! !пгегаспопа ог" йе РгесагпЬпап аппоарьеге, Ьйоарьеге апг! ЬгоарЬеге / Ео.
В. Хаяу, ас а1. Апгагеп1агп: Е!аег!ег, 1983. Р. 229 — 248. (Веге!ортпепга гп РгесагпЬпап Оео1ояу; Чо1. 7). геологических процессах, легко могут одурачить исследователя, но тем не менее установлено, что осадочные породы с возрастом 3,5 млрд лет содержат микрофоссилии, строматолнты; имеются геохимические свидетельства существования сложных микробных сообществ, содержавших в качестве первичных продуцентов автотрофные, скорее всего, фототрофные организмы с характерным фракционированием изотопов углерода.
Эти геологические наблюдения согласуются со сравнительно-биологическими представлениями, что первичные экосистемы были анаэробными и состояли из прокариотных организмов (8сЬорГ, 1983; делор( апд К1еш, 1992). Тем не менее прямые данные по ископаемым свидетельствам жизни в течение первого миллиарда лет остаются слабодокументированными, требуя совместной работы представителей наук о Земле н микробиологов, чтобы осветить первоначальную вспышку эволюции. Следует принять, что только одна группа прокариот — цианобактерии- вследствие своих размеров и разработанной морфологической систематики пока поддается идентификации как микрофоссилин.
Об остальных организмах приходится судить главным образом по геохимическим свидетельствам их деятельности. Вместе с тем только микропалеонтология дает не реконструкцию, а прямое (с поправкой на возможность ошибочной интерпретации) свидетельство. Невольная концентрация внимания на первичных продуцентах кислорода и С,р„ создает одностороннюю картину, а, как было показано ранее, биогеохимия определяется деятельностью сообщества. В данном случае необходимо представлять н деятельность деструктороворганотрофов. Палеонтологическая летопись палеопротерозоя известна гораздо лучше, чем архея.
Цианобактерии возникли в архее Фили раннем протерозое и могли быть представлены рассеянными популяциями кокков и нитей, находимыми в древнейших породах. Кремни позднего архея — раннего протерозоя содержат фоссилии, вероятно, цианобактерий, но уже в несколько более молодых породах возрастом примерно 2,2 — 2,0 млрд лет были найдены древнейшие бесспорные цианобактерии. Примечательной особенностью этих древнейших мнкрофоссилнй, точно так же как самых молодых протерозойских цианобактерий, является то, что они практически неотличимы от современных видов, живущих в сходных условиях (Сергеев и др., 2003).
Например, Еоешорйуза1и Ье1сйегелзи, известный нз многих палео- и мезопротерозойских отложений приливной зоны, практически идентичен современной цнанобактерии Еп~орЬуза((з таврог. Точно так же встречающиеся на приливных отмелях эллипсовидные фоссилии, относимые к роду Агсйаеое((срзоЫез, можно интерпретировать как сохранившиеся репродуктивные стадии (акннеты) циаиобактерий, сходных с современными представителями широко распространенного рода АлаЬаела. Открытие акинет в отложениях палеопротерозоя особенно интересно в связи с данными молекулярной биологии: в филогении, основанной на последовательност и 168 рРНК, организмы, образующие акинеты, относят к самым молодым ветвям филогенетического дерева цнанобактерийа. Находка ископаемых акинет показывает, что диверсификация цнанобактерий в принципе была завершена к тому времени, когда мы видим их первые бесспорные микрофоссилии.
Из уст биохимиков постоянно слышен вопрос: "Как на основании сходства формы можно судить о ф ницци?". Если я вижу человека с ушами, то могу предполагать с большой вероятностью, что он слышит, хотя заключение о том, ункци . '. , что он понимает то, что слышит, часто ошибочно. К счастью, цианобактерии имеют лишь ограниченное число морфологических параллелей среди прокариот, хотя мощные бентосные маты трихомных серобактерий, как ТЫор1оса, развиваются глубже фотической зоны.
Вывод об идентичности палеопротерозойских цианобактерий современным представляет один из принципиальных эмпирических фактов биологии. Эволюции этих организмов на фоне меняющейся геосферы и биосферы не происходило. Отсюда следует, что их бактерии-спутники, развивающиеся в совместном цнано-бактериальном сообществе, тоже не изменились, тем более что их среда о ита б ния — внутреннее пространство циано-бактериального сообот бескнщества — заведомо устойчивее, чем геосферные изменения от с слородной к кислородной атмосфере. Отсюда можно сделать вывод, что эволюции прокарнот, начиная по меньшей мере с палеопротерозоя, вообще не было.
Этот вывод чрезмерен, так как бактерии приспосабливаются к новым условиям, включая антропогенные, достаточно быстро. Для возникновения биоразнообразия прокариот, отражающегося ежде всего в разнообразии биохимических функций, удобнее всего обратиться к представлению о латеральном переносе блоков генов. Такого рода комбинаторика предполагает возможность приспособления и к новым экологическим нишам, возникающим в результате геосферной эволюции, н, что значительно более ясно, к ции самого сообщества, вызывающего сукцессионные измеэволю пения среды обитания — биосферы. Представление о ком рном генетическом возникновении биоразнообразия прокариот допускает большое несоответствие между функцией и фнлогенией. Оно и наблюдается в действительности.
Наилучшие условия для обмена генетической информацией существуют в плотных сообще Таким сообществом является циано-бактериальный мат. Комбннаторная генетическая система прокариот позволяет возникать функционально возможным организмам, например использующим новые продукты обмена. Если такие организмы не возникнут, то в сообществе произойдет накопление неиспользуемого продукта, произой- 6б' ллож 5Х, Тигаег 5., 0(яеп б.l. М а1.
Ечо!абопасу ге1апопзмрз апюая йволлоы ., и суапоьас~еба апд рееп сыогор1аэм // Ю. Вассепо!. 1988. Чо1 ПО, Р. 3584- 3592. 327 дет быстрая сукцессия и сообщество придет в тупик. Было показано, что функциональная (фенотипическая) сисгема бактерий представляет собой комбинаторное разнообразие (Заварзин, 1974). Вопрос состоит в том, откуда взялось первоначальное разнообразие генов? Ответа нет, можно предполагать, что оно "свалилось с неба", но в раннем протерозое уже существует функционально полноценное микробное сообщество, а не разрозненные виды.
Автономное микробное сообщество, по определению, такое, которое может существовать вследствие замкнутых циклов биогенных элементов самостоятельно в течение длительного времени. Цианобактериальное сообщество явно представляет пример такого сообщества. Предположение о том, что первоначальное разнообразие организмов "свалилось с неба'* имеет свою историю. Во-первых, биосфера основывается на ряде сопряженных циклов, отдельные этапы которых катализируются разными функционально организмами, Поэтому В.И. Вернадский сформулировал тезис, согласно которому один вид не может существовать на Земле длительно, а должно было существовать сообщество видов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
