Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии (1125587), страница 80
Текст из файла (страница 80)
Это положение исключает возможность монофилии в экосистемном контексте. Элементарная логика говорит о том, что единичный организм невозможен так же, как вечный двигатель: он не может быть одновременно и продуцентом, н деструктором. Ближе всего к такому состоянию подходят фотоавтотрофы. Днем они продуценты, а ночью деструкторы.
Но для замыкания цикла им пришлось бы сьесть и свои структурные компоненты и самоуничтожиться. Во-вторых, ряд авторов обсуждали гипотезу панспермии, вынося происхождение жизни за пределы Земли н ее геологической истории. Сейчас гипотеза существования жизни вне Земли и, главное, до формирования Земли получила некоторое подтверждение.
Одна ограниченная группа метеоритов, углнстых хондритов, содержит не только обильное углеродистое вещество, но в нем обнаруживаются и фоссилизированные структуры, морфологически очень сходные с фоссилизированными цианобактериями. Результаты не говорят о том, что жизнь на Землю была занесена метеоритами, поскольку микрофоссилии достоверно мертвы, но допускают, что сходная с земной жизнь существовала вне Земли, имея возраст 4,б млрд лет, т.е. "метеоритный возраст Земли*'. Поэтому умозрительный тезис Вернадского о "вечности жизни" получает подтверждение.
Важность вопроса о бактериоморфных остатках в метеоритах заставляет несколько подробнее остановиться на них. По существующим представлениям метеориты имеют астероидное или кометное происхождение. Возраст большинства метеоритов близок к возрасту Земли. Они разделяются на каменные, железные, железокаменные в зависимости от состава. Для бактериальной палеонтологии наибольший интерес представляют углистые хондриты. 328 В последние годы в углистых метеоритах Мурчисон, Ефремовка, Алленде, Митей, Оргей были выявлены литифицированные коккоидные и нитчатые формы, аналогичные по морфологии и размерам современным бактериальным формам и нх литифицнрованным древним аналогам.
В метеоритах Ефремовка и Мурчисон обнаружены бактериоморфные минерализованные образования, внешне имеющие морфологию типа современной цианобактерии 61оеосарза. Здесь же найдены и коккоидные формы типа синехококков. В них встречаются и литифицированные нитчатые формы, аналогичные многим современным трихомным цианобактериям. Иногда эти нити объединены в агрегаты в виде пучков. Основным современным методом исследования бактериоморфных образований в метеоритах явилась сканирующая электронная микроскопия сколов каменного материала. Значительная часть того, что известно сейчас о бактериоморфных структурах в метеоритах, была получена на основании светооптическнх исследований в 1970-х годах'. Однако превозмогла критическая оценка. Такая же ситуация имеет место и сейчас.
А.Ю. Розанов суммировал возражения в группы. 1. Все "биоморфные структуры" — результат засорения при падении метеорита на Землю. 2. Наннометровый уровень объектов ("наннобактерий") невозможен для живого организма. 3. Морфология абиогенных материалов на наннометровом уровне плохо изучена, и, возможно, они сходны с бактериями морфологически. 4. Заведомо абиогенные полимерные кристаллы неотличимы от фоссилизированных микробных и даже точнее — цианобактериальных форм.
Все эти возражения имеют свои основания. Прежде всего "биоморфы" метеоритов — не живые бактерии, а минеральные псевдоморфозы. Свежее засорение имеет место, но оно хорошо отличимо от минеральных структур. Обсуждение наннометровых объектов вряд ли продуктивно, поскольку нет достаточного опыта в изучении минеральных образований на этом уровне, и бактериологи еще далеко не освоились с "наннобактериями".
К объектам микронных размеров эти возражения явно не относятся. Сходство минералов, например железа, с бактериальными формами очень велико, н ошибки такого рода в высшей степени вероятны. Особенного внимания заслуживают аморфные минералы и ранние стадии нх кристаллизации. Здесь требуется крайняя осторожность в интерпретации. Однако в целом А.Ю. Розанов заключает: "Принципиальное морфологическое единство земных микробных организмов — как современных, так и древних — с псевдоморфозами по микроорганиз- З Мазу В.
Сагьовасеовз те[еопжв. ХХс Е1зея1еп 1975. мам из углистых хондритов дает основание для утверждений о единстве микробиологического мира Земли и космических объектов"з. Сходство минеральных образований с живыми организмами заставляет меня задать себе вопрос об ограниченности пространства логических возможностей для геометрических фигур. В кристаллографии оно установлено математически точно. Для живых организмов и аморфных сгустков оно может быть перекрывающимся. Сходство нередко ставит в тупик наблюдателя-микроскописта и для современных объектов, а тем более для ископаемых. Эволюция цианобактерий представляется критической для истории Земли, поскольку только они приобрели способность использовать для фотосинтеза воду как восстановитель. В цианобактериальном фотосинтезе молекулярный кислород образуется как бросовый продукт, и аккумуляция его в атмосфере и океане привела к быстрым изменениям в биосфере.
В бентосном циано-бактериальном сообществе и сейчас основными деструкторами являются анаэробы, Аэробные организмы скорее играют роль стока для того малого резервуара Оп который остается в мате, и для детоксикации продуктов неполного окисления. Поэтому можно ожидать в карелии большего дисбаланса фотосинтез/дыхание, чем это наблюдается в современных сообществах, и, следовательно, большей экосистемной продукции кислорода. Стоком для кислорода были физические резервуары океана и атмосферы, в свою очередь находившиеся во взаимодействии с восстановленными веществами эндогенного происхождения.
В глобальном масштабе значение имеет НГП вЂ” нетто-геосферная продукция С,р„, который захоранивается. Для конца раннего протерозоя особое значение имеет ятулий (около 2 млрд лет назад), следующий за первым значительным туровским оледенением. В этот период происходит резкое утяжеление углерода карбонатов до +0,8% и даже +1,2%, что связывается с массовым развитием строматолитов и выносом облегченного углерода — 2,5% в С,р„(Семихатов и др., 1999). Картина развития строматолитов в ятулйи карельского щита представлена В.В.
Макарихиным и В.А. Мележиком (Ме1ехИс е1 а1., 1997). Земля в палеопротерозое испытала ряд тектонических изменений, в результате которых возникли стабильные континенты, создав возможности для долгосрочного захоронения органического вещества на шельфе и платформах осадочных пород. Высокая скорость захоронения органического углерода, отмечаемая по аномально высокому изотопному отношению углерода в палеопротерозойских карбонатах и органическом веществе, сочетающаяся с уменьшающимся потоком восстановленных газов н ионов из вулканических и гидротермальных источников, привела к возрастанию атмосферного кислорода от менее чем 1% з А.Ю. Розанов. Бактернально-палеонтологический подход к изучению метеоритов // Веста, РАН. 2000.
Т. 70, ЗП 3. С. 214-223, 330 (от нынешнего содержания) до 10-15% уже 2,2-2,0 млрд лет назад. Это изменение отмечено в распределении чувствительных к кислороду минералов в осадочных породах н в профилях выщелачивания древних почвенных горизонтов. Результатом было изменение состояния биосферы. Возникли новые условия на суше и на поверхности океана, откуда растворенный кислород уходил в атмосферу.
Другим возможным источником кислорода является наземный циано-бактернальный мат, в своем обмене с атмосферой не имевший мощного буфера растворенного Оз океана. Однако для морских условий известны литифицированные циано-бактериальные сообщества строматолвтов, а на суше не было условий для литификации и неясны условия захоронения С,р„, являющиеся обязательным условием экосистемной продукции кислорода. В геологическом масштабе как эквивалент кислорода важны богатые органическим веществом сланцы, а не быстро оборачивающиеся динамические резервуары. В океане для развития аэробов или анаэробов первостепенное значение имела термогалинная циркуляция: в случае формирования устойчивого пикноклина анаэробные сообщества продолжали процветать в глубоком бескислородном океане и осадках.
Аэробные бактерии обладают способностью использовать молекулярный кислород для окисления органического вещества, фундаментально изменив биогеохимический цикл С,р„. Аэробные органотрофы, представленные сейчас самой массовой группой протеобактерий, филогенетически имеют точку ветвления, близкую к цианобактериям (Уачап1п е[ а1., 1990).
Функционально они могли получить условия для своего развития не в момент появления кислородной атмосферы, а с самого начала выделения О, оксигенными фототрофами. В сообществе сразу могла образоваться трофическая связь с аэробными организмами, использовавшими его как наиболее выгодный сток электрона. Более того, если в планктонных условиях Оз мог удаляться из сферы реакции со скоростью турбулентной диффузии, то в условиях плотной популяции бентосных организмов его концентрация могла повышаться до появления пузырьков и создания 100%-ного насыщения и кислородного стресса.
Поэтому локальные места обитания с постоянным источником Оз днем возникли задолго в геологическом смысле, чуть ли не за миллиард лет до появления красноцветов как индикаторов окислительной атмосферы. Все рассуждения о "точке Пастера", "точке Юри" совершенно бессмысленны в приложении к бактериальному сообществу из-за гетерогенности условий в масштабе обитания микромира. Вместе с тем предварительным условием для неопротерозойской революции с появлением крупных в десятки микрон эукариотных протистов следует считать возникновение кислородной среды обитания для окислительного по существу или аэробного метабо- 331 лизма эукариот. Суть заключается в транспортных ограничениях внутри крупной клетки и необходимой вследствие этого компартментализации.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
