Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии (1125587), страница 77
Текст из файла (страница 77)
8.4). В этой картине следует обратить внимание на необычно резкое облегчение углерода в немногих пробах Исуа, соответствующее метанотрофии, для которой, однако, не было мыслимого источника окислителя. Поэтому М. Шидловский предполагает последующее изменение соотношения изотопов вследствие метаморфизма, который претерпели эти породы. Краткое и резкое утяжеление углерода карбонатов имеет место в ятулии, для которого имеется хорошая летопись строматолитов в Прионежье. Аналогичная ситуация имеет место с изотопами серы. Широкое распространение сульфатредукции, ведущей к облегчению биогениых сульфидов, имеет место ранее 2 млрд лет назад, хотя отдельные пробы указывают на наличие этого процесса и ранее 3 млрд лет.
8.3.БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПЕРИОДИЗАЦИЯ Биологическая периодизация с биосферных позиций выглядит несколько иначе, чем геологическая. Тем не менее общие подходы совпадают не только для фанерозоя, где периодизация шла на основе смены характерных групп живых организмов, но н для докембрия, если рассматривать биосферно-геосферную систему. Между пернодамн нет резких границ, такая граница, как появление скелетной фауны в кембрии, представляет скорее исключение.
Как правило, имеется период более или менее длительного перехода, когда новь|е явления накладываются на существующую систему и изменяют ее. Далее внутри системы происходят изменения, которые носят характер биосферной сукцессии и определяются исчерпанием или заполнением резервуаров. Старое остается основой возникшей системы, и лишь некоторая часть старого отмирает. Другая часть старого приспосабливается к новой надстройке. Поэтому вся система аддитивна, и "несовершенные", примитивные организмы продолжают составлять ее основу, образуя связи с новыми компонентами.
В отличие от постепенных изменений возможны катастрофические перестройки, связываемые чаще всего с изменениями климата. В этом случае идет заселение в освободившиеся экологические ниши и пространства, и первые поселенцы соответствуют уже новой обстановке. Впоследствии они могут сохраняться в изменяющихся условиях в силу толерантности и способности к адаптации, как сохраняются растительные формации с длинным жизненным циклом. Обращает внимание совпадение появления некоторых поныл групп в протерозое с оледенениями. Оледенения согласуются с звстатическими колебаниями уровня океана и соответственно с регрессиями и трансгрессиями моря.
Отсюда следует предположение о том, что нестабильная равнинная часть континента с разнообразными амфибнальными ландшафтами и эпиконтинентальными водоемами была источником биоразнообразия, в то время как относительно устойчивый глубокий океан оставался консервативным. Для биологической эволюции можно предложить несколько крупных этапов, в которых новые группировки накладываются на предыдущие, как на фундамент. Первый этап составляет добносферная эволюция геосферной системы в архее, которая приводит к формированию основных типов местообитания организмов: протоконтинентальной суши, первичных водоемов протоокеана с неясным гндрохимнческим составом, лишенной кислорода атмосферы. Вместе с тем сформированы главные геологические механизмы физического и химического выветривания, вулканизма, тектоники, формирования осадочных пород. Геологический этап, охватывающий миллиард лет истории Земли, накладывается на "догеологическую" космическую историю планеты.
Важнейшей границей между ними служит завершение де- газации летучих, создающей первоначальные атмосферу и водоемы. Дегазация продолжается, затухая, и в дальнейшем, но основная масса летучих уже выделилась в доархейский период. Таким образом, геологическая система уже включила в себя важнейшие среды жизни, нашедшие свое отражение в фациях. Этап этот приходится рассматривать как добиосферный, не потому что там нет жизни, микробиота присутствует, но она, по-вндимому, не является фактором, меняющим лицо Земли.
При отсутствии фактических данных возможно сопоставление предполагаемых условий на Земле с возможностями ныне существующего разнообразия прокариот. В частности, гндрогенотрофные гипертермофильные обитатели подземной биосферы служат кандидатами на роль первых обитателей планеты. Примером таких сообществ могут быть сообщества термальных выходов на поверхности суши и в подводных гидротермах. Для последних древнейшей находкой микрофоссилий считаются нитевидные формы диаметром 0,5-2 и длиной до 300 микрон и почти полностью сложенные кристаллами пирита, из Пнлбара (Австралия) в отложениях, интерпретируемых как глубинная гидротерма с возрастом более 3,2 млрд летз, Фактический материал о возможных древних формах жизни появился с исследованием метеоритов, возраст которых равен возрасту Земли.
В нескольких углистых хондритах с высоким содержанием углерода были найдены остатки, которые можно сопоставить с биотическими формами. Исследование сколов метеоритов в сканирующем электронном микроскопе обнаружило формы, подобные бактериям. Интерпретация их как микрофоссилий вызвала бурную дискуссию в основном критического характера, как это было и при находках первых микрофоссилий в отложениях докембрия. Действительно, возможность имитации минералами морфологии микроорганизмов очень велика. Тем не менее одновременное присутствие органических веществ вместе с "бактериоморфами" в метеоритах ставит под сомнение их интерпретацию как свидетельство абиотической предзй эволюции — "био поэза". В раннем архее господствуют однонаправленные изменения и сравнительно невелика роль циклических процессов.
В условиях продолжающейся дегазации можно предполагать развитие микроорганизмов, способных участвовать в прямых трофических маршрутах, основанных на эндогенных источниках. Наиболее вероятным источником электронов для катаболизма может служить водород, Возможными акцепторами электрона служат сера, углекислота, вода. Выходы эндогенных газов, очевидно, сочетаются с повышенным ~ йитиззеа В. Рйавепсоаз писгоГозайа га а 3,235-пи!1 1еа-уеаг-ом чо!сапопеп|с ваьияе зи1РЬЫе аероза Л Манне. 2000. ЧЫ.
405, ЗЬ 6787. Р. 676-679. Н'еиац Я. е~ а1. Еаг!у Агсьеап 1озяч Ьас~епа апд Ьюб!пз га Ьусгойеппапу-шйиепсеП вЫпкпм Ров йе Вагьеноп Ье1Ь Зоий АГпса // Ргесахпь. Нез. 2001, уо!. 10б. Р. 93-1! б. 319 тепловым потоком и требуют способности жить в зоне конденсации паров воды. Среди современных микроорганизмов таким условиям соответствует экофизиология гипертермофильных архей Сгепагспеош. Продуктом серозависимых архей является сероводород, термофильных метаногенов — метан. В геосферном масштабе важна судьба этих веществ.
Метан служит важным парниковым газом, и обусловленный им парниковый эффект мог компенсировать меньшую на 25-30% светимость Солнца. Сероводород должен был сильнейшим образом вызывать осаждение сульфидов. Могла ли служить стоком для метана и сероводорода фотохимия в бескислородной атмосфере? Могли ли микроорганизмы составить одно звено в абиогенном геосферном цикле? С первичной биотой Земли, скорее всего, можно сопоставить современную подземную биоту гидротермальных областей.
Следующий этап господства прокариотной жизни, "прокариотий", ведет к формированию биосферы, способной изменить лицо Земли. Он начинается циано-бактериальными сообществами в бескислородной обстановке, а достигает максимума около 2 млрд лет назад, когда была сформирована система катализируемых микроорганизмами биогеохнмических циклов с ведущим циклом органического углерода и сопряженными с ним циклами углекислоты и кислорода.
К 2 млрд лет назад имеется уже полноценная система оксигенных цианобактерий и соответственно бактериальная система деструкции. Дисбаланс С,р„между этими двумя системами, НГП (нетто-гео. сферная продукцйя), служит движущей силой обогащения атмосферы кислородом. Карбонатный маршрут ведет к созданию основного резервуара углекислоты в виде карбонатов щелочноземельных металлов, выводящего ее из цикла выщелачивания на суше. В конце этого этапа в полную силу начинает работать серный цикл с биогенным сульфидогенезом и обусловленным либо фототрофными анаэробными бактериями, либо аэробными серными бактериями биогевным сульфатогенезом; дисбаланс в цикле ведет к накоплению сульфатов в океане. Особенностью этапа является сопряжение биологического цикла кислорода с геологическим резервуаром железа, создающее накопление окисных форм железа в кремнистых осадках.
Собственно говоря, в течение "прокариотия" полностью формируется биогеохимическая машина планеты, которая затем поддерживается бактериями-катализаторами геохимических превращений. Когда система биогеохимических циклов вполне сформирована, накоплен кислород в атмосфере и нет нужды в связанном азоте, на прокариотную систему в течение неопротерозойской революции накладываются эукариоты. Этот этап, окончательно сложившийся около 1 млрд лет назад, можно назвать "протистнй", так как именно распространение протистов, прежде всего в планктоне, приводит к тому, что эукариоты становятся господствующими продуцентами.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
