Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии (1125587), страница 72
Текст из файла (страница 72)
Здесь состояние геосферы задает первоначальные условия, н биота лишь трансформирует протекание процессов, материальным источником для которых служит геосфера. Поэтому геосфера первична, а биота вторична. Роль прокариотного мира в становлении биосферы основывается на том простом факте, что прокариоты были первыми обитателями Земли. Их функциональное разнообразие сложило систему отношений биоты и геосферы, в более узком смысле — лнтосферы.
Все остальные организмы вписывались в эту ранее сложившуюся систему отношений. Они не могли противоречить ей н удержива298 Рнс. 8.2. Предполагаемое чередование форм строматолитов по экотону 299 лись только в том случае, если согласовывались с биогеохимической системой прокариот, взаимодействующих с геосферой. На следующем этапе было возможно изменение ранее сложившейся системы зв счет ее новых компонентов, с преимущественным влиянием на яекоторые количественные потоки, но не принципиальным изменением существенных связей. Вопреки принятому представлению, частное не может изменить общее, если оно первоначально не согласуется с ним, поскольку оно не может реализоваться. Поэтому эволюция высших организмов вписывается в прокариотную биосферу как среду своего обитания как в предшествующую данность. Историю биоты на Земле можно представить в виде схемы аддитивной эволюции с этапами.
1.Прокариоты. П.Прокариоты + протисты. 1П. Прокариоты + протисты + многоклеточные. Определяющими на каждом этапе являются первичные продуценты — оксигенные фотоавтотрофы: 1) цианобактерии, 2) цианобактерин + водоросли, 3) цианобактерии + водоросли + растения. Поскольку они занимают одну и ту же нишу по отношению к свету, которая ограничивается плотностью хлорофилла на единицу обитаемой поверхности с самозатенением как верхним пределом, то величина первичной продукции приблизительно постоянна в пределах л10з Гт С/год, где и, судя по современной продукции, равно 1-2.
Вклад каждой группы фотоавтотрофов менялся в течение эволюции и в зависимости от талассо- или геократических эпох и климата. Выход растений в аэротоп — воздушную среду обитания — увеличил обитаемую поверхность (рис. 8.2). Цель этой лекции заключается в том, чтобы проследить на примере реликтовых микробных сообществ, как менялось взаимодействие биогеохимических циклов в преимущественно прокариотный период развития биосферы. Этот период начинается в архее с первым появлением биоты одновременно с началом геологической истории, но нет оснований полагать, что биота играла сколько-нибудь значительную роль в становлении природы Земли в этот преимущественно геологический период и тем более в период ее догеологической истории.
Подлинное развитие прокариотной биосферы начинается с позднего архея и в течение протерозоя привело к становлению всех бногеохимических циклов современного типа. Ключевым событием следует признать переход к кислородной атмосфере, происшедший в протерозое в период 2,2-2,0 млрд лет назад в виде анаэробно/аэробной революции и обусловленный сопряжением биотнческих циклов С,р„и Ог. В конце протерозоя появляются протисты-эукариоты, заменяющие продуцентов-прокариот в ведущем цикле органического углерода, но не изменяющие системы циклов. Микробная биосфера занимает 3/4 истории Земли, а исключительно прокариотная — больше половины.
Поэтому бессмысленно пытаться понять движущие силы геосферно-биосферной эволюции, исходя из конечного состояния системы. Из приведенной в начале книги схемы сопряжения биогеохимвческих циклов следует, что СОг участвует в двух циклах: органического и неорганического углерода. Первый привел к формированию оксической (кислородной) атмосферы за счет дисбаланса фотоавтотрофной продукции и деструкции, второй явился основным резервуаром депонирования углекислоты в виде карбонатов с эквивалентным образованием выщелоченных пород главным образом в виде глин. Фотоавтотрофы способны развиваться только на освещенной ("дневной") поверхности, и конечным результатом их деятельности является замена части СОг на Ог. Неполное окисление С „ведет к сохранению эквивалентной части Ог и переходу поверхностных оболочек в окисленное состояние. Углекислотное выветривание пород может идти и под поверхностью с выносом прежде всего )ч)а, Са, Мй подземными водами, и связыванием СОг в карбонаты.
Движущей силой углекислотного выветривания является атмосферный пщрологический цикл с испарением воды из океана, служащего конечным резервуаром для континентального стока. Быстрое углекислотное выветривание идет в гидротермальных условиях с трансформацией изверженных пород в глины. Отложившиеся в неглубоких частях океана карбонаты становятся объектом геологического рецикла, обусловленного тектоникой. Современный рецикл карбонатов, обусловленный эукариотной биотой океана, оценивается по времени пребывания кальция в океане в 1 млн лет.
Отложение карбонатов обусловливает нейтральную реакцию среды на Земле. В результате определяется господствующий Е„-рН режим планеты. Циклы органического и неорганического углерода не полностью замкнуты, и это ведет к биогеохимической сукцессии, являющейся основным механизмом эволюции геосферно-биосферной системы (Заварзин, 2000). В эволюции геосферно-биосферной системы было несколько переходных периодов. Важнейшим из них было формирование квс- 300 лородной атмосферы, отмечаемое по появлению красноцветных пород субаэрального происхождения около 2 млрд лет назад и сокращению образования окисленных железистых кварцитов.
К этому же переходному времени относится и время распространения серного цикла в океане, датируемое по изотопам серы и развитию сульфат- редукции, начиная с 2,7 млрд лет назад, предварительным условием для которого служит достаточная концентрация сульфатов в морской воде и установление близкого к современному состава вод океана. В этот период на Земле биота была представлена прокариотами, включавшими цианобактерий и бактерий, или кратко — цианобактериальными сообществами.
Около 1 млрд лет назад произошло распространение эукариотяых организмов, прежде всего протистов, уже в оксической атмосфере. Они сменили цианобактерий прежде всего как основная группа фитопланктона океана. Затем с началом кембрия 0,6 млрд лет назад у эукариот возник формируемый в компартментализованяой клетке скелет и произошла перестройка цикла кальция с образованием карбонатов скелетными рифостронтелями. Около 0,3 млрд лет назад появился растительный покров суши н возникла почва как корнеобитаемый слой, сменив на суше кору выветрнвания.
Изложенная история событий показывает, что при обсуждении эволюции следует исходить из большой системы прокариотной биосферы, взаимодействующей с геосферой, в то время как попытки понять эволюцию исходя из биологии позвоночных заведомо неполны. 8.1.1. Границы приложимостн актуалистического метода Актуалистический подход ограничен сходством современной обстановки с реконструируемой обстановкой прошлого. Для этого могут быть использованы локальные явления и объекты, которые мы считаем аналогичными имевшимся в прошлом.
По современным животным можно с определенной вероятностью реконструировать вымершие организмы, относящиеся к тем же таксономическнм группам. Актуалистический подход перестает работать, когда условия совершенно отличны от современных. По-видимому, границу актуалистического подхода приходится поставить в раннем архее в "догеологической" истории Земли. Здесь действуют логические конструкции и аналогии сравнительной планетологии. Предполагается, что планеты земной группы Марс, Земля, Венера образовались из одинакового исходного материала, но вследствие разного положения относительно Солнца история их была различна. Марс утратил атмосферу, Венера сохранила плотную атмосферу и утратила гидросферу, Земля сохранила и атмосферу и гидросферу.
В дегазации планет происходила потеря летучих компонентов, из которых важны вода, углекислота, азот, инертные газы. Диссипация 301 водорода на Венере привела к потери ею воды и созданию углекислотной атмосферы с мощным парниковым эффектом. Почему Земля изменила углекислотную атмосферу и избежала "убегающего парникового эффекта'"? Углекислота на Земле обнаруживается в осадочной оболочке в виде карбонатов щелочноземельных металлов.
Для их образования необходимо освобождение металлов из изверженных пород основного состава. Такой процесс называется химическим выветриванием. Утратив металлы, эти породы превращаются в глины. Следовательно, должен существовать баланс карбонатов и глин, причем часть элементов, прежде всего 1ча и С!, оказывается в океане. Удаление СОз из атмосферы может происходить при контакте изверженных пород с атмосферой, т.е, субаэрально. Для реакции гидро- лиза необходима вода. Поэтому местом реакции служит увлажненная твердая поверхность в контакте с газовой фазой. Скорость реакции увеличивается с повышением температуры, давления, концентрации СОн На современных вулканах пропариваемые породы в низкотемпературных гидротермах (мофетах) превращаются в глины. В древнейших (более 3 млрд лет) сильно метаморфизированных породах Алданского щита присутствуют карбонаты в виде мраморов, и, следовательно, процесс выветривания был интенсивным.
Отсюда ключевым явлением в ранней истории Земли оказывается вынос кальция и магния из изверженных пород. Образование карбонатов определяет уход атмосферы из зоны "убегающего" парникового эффекта и близьнейтральную обстановку на поверхности Земли. Трудность состоит в том, что металлы находятся в твердой фазе, в то время как углекислота и хлор могут находиться и в газовой, и водной фазах, создавая исходно кислые условия. В какой мере химические процессы срединно-океанических хребтов с конвекцией воды современного океана через нагретые породы могут воспроизводить обстановку ранней Земли? Во всяком случае, хемотрофные сообщества гипертермофильных микроорганизмов здесь развиваются.
В современных условиях формирование карбонатов, главным образом в виде СаСОм в подавляющей степени идет бногенным путем через образование скелетов морских организмов. Этот этап стал возможен только после неопротерозойской революции с началом кембрня. Как происходило образование карбонатов в период господства прокарнот, когда не могло быть внутриклеточного концентрационного механизма? Свидетельством биогенного образования карбонатов Са н М8 служат доломитизированные толщи строматолитов. Доломитизация указывает на повышенный рН и карбонатную щелоч- ность, что не согласуется с высоким рСОз в атмосфере.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
