Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии (1125587), страница 76
Текст из файла (страница 76)
Ранний протерозой занят переходным железным циклом, приведшим к железорудному накоплению. Поздний протерозой начинается 1б50 млн лет тому назад карельской тектономагматической эпохой и в русской литературе носит название рифея, соответствующего большей части мезопротезоя и неопротерозою по международной шкале. Важной границей служит гренвнльская тектономагматическая эпоха 1000 млн лет назад, отделяющая мезопротерозой от неопротерозоя (каратавия с ка- Р атауской и лахандинской сериями). Заканчивается рифей б00 млн лет назад байкальской тектономагматнческой эпохой, после которой начинается венд. На основе палеомагнитных данных считается, что в начале рифея существовал суперконтинент Пангея 1, куда входили 1/2 — 2/3 современной континентальной коры.
Палеоклиматиче- ская обстановка реконструируется по осадочным породам и корам выветривания — палеоиндикаторам климата. Большие объемы вы- и сокомагнезиальных известняков в раннем и среднем рифее свидетельствуют об очень теплом азональном климате с температурой в пределах до 40', судя по изотопии кислорода. Существовали и области арндного климата. В конце среднего рифея произошло понижение температуры, снизились карбонатообразование, отложение кремней. Сформировались резкие климатические зоны. В позднем рифее н раннем венде образовались мощные ледниковые отложения как континентальные, так и морские. С ними коррелнруют железорудные залежи. С началом неопротерозоя согласуется формирование современного состава воды океана, устанавливаемое по со- и отношению солей в эвапорнтах.
Неопротерозой связан с распространением эукариотных микроорганизмов с фаготрофным питанием, развитием многоклеточных водорослей. С биологической точки зрения этот период представляет неопротерозойскую революцию — конец доминирования только и прокариот и наслоение на созданную имн глобальную биогеохимическую систему эукариот. Примером этой эпохи служит лахандин- гг ская серия, где Б.В. Тимофеевым на основе органостенных микрофоссилий впервые были описаны смешанные танатоценозы прокариот с эукариотами. Стремительно происходит формирование разных линий протистов — очень разнообразных одноклеточных и колониальных эукариот.
Среди первичных продуцентов распространение получают разные линии макроскопических водорослей, включая красные и бурые, которые занимают литораль, где ранее доминировали строматолиты, Венд завершает протерозой, от 600+10 млн лет назад, и продолжается до 535-540 млн лет. Представление о венде было разработано Б.С. Соколовым, назвавшим этот период вендом (от имени балтийского племени вендов, или венедов).
В это время происходит развитие многоклеточных животных, дифференцированных, но лишенных скелета; они известны под названием "эдиакарской фауны из Австралии". Фауна венда представлена бесскелетными гигантскими животными, либо фильтраторами, либо симбиотрофами, как современные кораллы. Присутствие хищников-консументов сомнительно. В составе продуцентов распространены макроскопические водоросли — вендотениды, описанные М.Б, Гниловской.
Венд начинается с мощнейшего варангерского оледенения, приведшего к снижению уровня Мирового океана. Льдами покрыты континентальные участки н часть моря, о чем свидетельствуют перенесенные льдом породы н характерные следы движения ледников по поверхности. Вместе с тем имеется прихотливая климатическая зональность, обусловленная иным расположением платформ. Так, Сибирь, занятая огромным Сибирским морем с повышенной соленостью, располагалась яж между 10' и 30', в то время как Европа находилась вблизи Южного 314 полюса. Антарктика, Китай, Индостан находились в экваториальных широтах. Во второй половине венда произошло сильное потепление, распространились карбонатные формации, в связи с таянием льдов поднялся уровень Мирового океана.
Началось развитие массивов биогермов. Температура мест образования строматолнтов составляла тогда 35-45'. В кембрии,начинающем палеозой, распространение получает скелетная фауна, но не происходит резкого изменения флоры. Кембрий явно связан с появлением зоотрофного питания: хищников, способных заглатывать крупную добычу, и растительноядных животных, обладающих пастбищным типом питания. Внезапное появление разнообразных типов животных в течение нескольких миллионов лет не нашло своего объяснения. Г.П. Леоновз предположил, что заселение океана скелетными организмами произошло из внутриконтинентальных бассейнов, разнообразных по своей химии, после вендского цикла регрессии и трансгрессии океана. Гипотеза внутриконтинентального происхождения скелетной фауны явно не имеет отношения к прокариотам, которые если и мигрировали из эпиконтинентальных водоемов в океан, то сделали это гораздо раньше.
Скелет кембрийских животных был известковый, кремниевый или хитиновый с фосфатамн. Наиболее известны членистоногие трилобиты, Строматолнты перестают быть единственными рифообразователями, а вместо них появляются изящные археоцнаты н кишечнополостные. Имеются моллюски. Таким образом, кембрий функционально вводит в пищевые цепи зоотрофов, а в геохимические циклы — концентрационные (а не каталнтические, как ранее) процессы на основе внутриклеточной биоминерализации, позволяющей строить наружные скелеты.
Вместе с тем сохраняются ранее возникшие продуценты: флора морского фитопланктона, бентосных водорослей макрофитов. В этом отношении современный океан представляет реликтовую систему, сформировавшуюся в протерозое-рифее. В начале палеозоя формируются суперконтиненты Гондвана и Лавразия. Крупные изменения происходят в конце силура — девоне, т.е. среднем палеозое. Революция заключается в выходе растительности на сушу с мохообразными как первопоселенцами.
В конце силура появляются первые наземные растения, в девоне они расселяются по суше. В континентальных глинах (" сухарных каолинитовых глинах") силура, подстилающих угленосные слои, обнаруживается разнообразная микофлора, примечательно сходная с современной. В карбоне начинается обильное угленакопление в амфибиальных ландшафтах, подробно рассмотренное палеоботаниками (Мейен, 1987),и создается растительный покров с корне- обитаемой почвой.
звонов Г.П. Историческая геология. Мс Изд-во МГУ, 1980. 344 с. 8(зС[%е Р()В) -30 -20 — 10 Аномалия ломагунди -ятулий (2,0~™2,3 млрд лет) 10 карбонаты МоРские З бикарбонаты -10 пз а ; -20 вз ы -30 мз -40 Современные морские осадки -50 (и 0 -10 — 20 -30 -40 Рис. 8.4.(окончание) 316 317 Терминальная Поздиепермская иеопротерозойская аномалия аномалия (около 0,26 млрд лет) (около 0,6 млрд лет) . Г Сирые е морские рб -.7.
е .(зйч) оРм згу 'з аномалии ерг суа 8, (около 2 млрд лет) ( енсе 3,85 Аномалия Фортескью А млрд лет) (около 2,7 мл д лет) Архей Прогерозой Фанерозой 3,5 3 2,5 2 1,5 1 0,5 0 а Рнс. 8.4. Изотопный состав органического и неорганического углерода иа про- тяжении истории Земли [по: Зспп51озчв)г[, 2002) а — сводные кривые распределения аС в карбонатах (С„,„е) н в захороненном органиче- ском веществе (С„м) на протяжении 3,8 млрд пег геопогйчесхой истории Земли; данные формации Иеуа пересмотрены нз-за возможногп позднего загрязнения; б-фракцнонпрование изотопов углерода основными группама растений в микроорганиз- мов н основные примеры величин изотопного фракцноинрованнв углерода в неорганиче- ских соединениях.
Треугольниками отмечены средние значения; РО — карбонаты белем- ннтов„принятые за стандарт дпя 'зС/'зС Исключительно важным объективным показателем для реконструкции деятельности биоты в геологическом прошлом представляется изотопный состав осадочных пород, содержащих биогенныс элементы, в первую очередь углерод и серу. Деятельность микроорганизмов приводит к фракционированию изотопов, причем в биомассу поступают преимущественно легкие изотопы. Изотопное фракционирование углерода определяется отношением изотопов ~зС/1зС в частях на тысячу (промилле, %е).
За стандарт (РРВ) принято отношение 'зС/"С = 88,99 в раковине белемнитов. Отсюда б~зС вЂ” [(1зС/(зС ИСРзС ) [) . [000 Снижение показателя 81зС характеризует все формы бногенного углерода (с поправкой на дискриминацию тяжелого изотопа при диффузии), образованного из углекислоты атмосферы или бикарбонатов океана, и обычно заключается между — 20 и -30% . Постоянство изотопного отношения органического углерода для почти 4 млрд лет истории доказывает вовлечение его через рибулозобисфосфатный цикл.
С этим геохимическим фактом следует согласовывать все реконструкции предполагаемой ранней биоты, например ряда ано- ксигенных фототрофов, лишенных рибулозобисфосфатного цикла, Локальные или временные отклонения от отношения — 26+7%с требуют специального объяснения в каждом случае. Резкое облегчение происходит при окислении метана. Стандартная картина распределения изотопов углерода в истории Земли дана М. Шидловским (8сЬ[д[охчзЫ, 2002) с указанием главных групп организмов (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
