Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии (1125587), страница 74
Текст из файла (страница 74)
Гетерогенность планетарной среды обитания есть непременное условие развития жизни. Вместе с тем фации формировались под воздействием двух хорошо перемешанных и поэтому однородных сред: атмосферы и океана. Здесь не случайно вместо слова "гидросфера" употреблено слово "океан" как единая водная масса — Панталасса. Континентальные воды не перемешаны, а очень разнообразны и локальны, географически изолированы. Отсюда они могут быть и источником разнообразия жизни, и рефугиумами для сообществ прошлого. Атмосфера и океан в течение истории Земли эволюционировали, меняя свой состав с развитием вулканического и осадочного процессов, но главным образом под воздействием взаимосвязанных биогенных циклов органического углерода-кислорода-углекислоты.
Поэтому, например, прибрежные фации зоны седиментации в начале протерозоя и в конце протерозоя оказываются в совершенно иных геохимических обстановках. Как уже упоминалось, микроорганизмы развиваются в области термодинамической стабильности продукта реакции и метастабильности субстратов-реактантов. В качестве контрпримера приводят фотосинтез океана. Но фотосинтез обусловлен десятками-сотней метров фотической зоны, поверхностным слоем, в котором быстро происходит исчерпание питательных веществ и жизнь поддерживается за счет регенерационного цикла. "Новая" продукция возможна лишь за счет поступления веществ в продукционную зону извне за счет выноса апвеллингом из глубокого океана, что опять-таки означает регенерационный цикл, но в большем масштабе.
Для океана в целом "новую" продукцию обеспечивают континентальный снос за счет химического субаэрального выветривания и зона спредннга за счет гидротермального выноса. Зависимость деструкции от метастабильных органических веществ очевидна. Таким образом, для развития микробных сообществ необходима неоднородная среда, и областью "сгущения" жизни служит геохимический барьер или экотон в широком смысле.
В общей форме можно сказать, что важнейшей областью для биоты была промежуточная зона между континентом 306 и океаном, вплоть до континентального склона. Размеры этой мелководной области колебались в зависимости от эвстатических колебаний уровня океана, обусловленных тектоникой и климатом. Но жизнь, особенно микробная, определяется локальными условиями малых экосистем. Поэтому попытки на основе локальных находок привязать явления жизни к масштабу всей планеты должны восприниматься с большими ограничениями: жизнь процветала в некоторых очагах, которые могли сохраниться локально н в общей изменившейся обстановке планеты в целом.
На этом н основывается реконструкция жизни прошлого с помощью реликтовых сообществ — обитателей необычных современных ландшафтов, которые могут быть сопоставлены с фациями прошлого. То, что такие сообщества сохранились в экстремальных местах обитания и содержат преимущественно илн исключительно бактерии, показывает, что эволюция ведет к сужению базиса жизни н ее ограничению "нормальными" условиями, где процветает растительный покров, хотя потенциал к занятию экстремальной ниши у высших организмов имеется, что доказывается вселением отдельных массовых видов в экстремальные местообитания, например зеленой водоросли 0ааааеаа в гиперсоленые лагуны или красной водоросли Суашйит в область высокотемпературного сернокислотного выветривання.
Альтернативой представлению о сужении базиса жизни может служить представление о смещении его вследствие деятельности биоты и поддержания устойчивости новой среды обитания. Примером может служить формирование почвы как корнеобитаемого слоя иа поверхности суши, служащей вместе с растительным покровом основой ландшафта.
Поверхность коры выветривания в досилурийское время могла быть средой развития циано-бактериааьиых или альго-грибных сообществ со многими сходными функциями, которые позволили вселиться в нее первым растениям, но не была почвой с сосудистыми растениями, решившими задачу транспорта через границу двух сред с атмосферой. "Нормальные" условия современности есть результат биосферной сукцессии. С другой стороны, представление о том, что архейский или раннепротерозойскнй океан был местом обитания цианобактерий, явно ложно, если считать этот океан аналогичным современному.
В современном океане цианобактерии, несмотря на выгодную лимитированную азотом нишу олиготрофного океана, появляются как массовые вторичные вселенцы в условиях достаточного фосфорного питания, Именно в таких условиях происходит цветение немногих видов планктонных цианобактерий, как ТпсЬойезааит. Отсюда следует прямолинейное заключение, что цианобактерин первоначально процветали в водах суши или аналогичных нм. Сильным контраргументом является развитие морского фототрофного прокариотного пикопланктона с Яулесйососсиз, РгосЫогосассих, который еще недостаточно изучен с физиологических позиций, но отвечает за сущест- 307 венную часть первичной продукции и может рассматриваться ках реликт биоты первичного океана, доминирующий в олиготрофньп халистатических областях.
Тем не менее для типичных цианобактерий современный океан представляет чужеродную среду обитания, где процветают эукариотные протнсты в планктоне и многоклеточные водоросли на шельфе. Прямое сопоставление современных сообществ с теми, которые развивались в условиях архея и протерозоя, может быть сделано лишь в общей форме, По-видимому, наименее измененными в истории Земли оказались условия жизни глубокой подземной прокариотной биосферы, точнее, обитателей подземной гидросферы, развивающихся в пористых породах за счет продуктов химических реакций воды с нагретыми породами и летучих выделений магмы. Такое сообщество хемосинтетиков может быть и перснстентным, и реликтовым в полном смысле слова, Донором электронов для него служит водород от серпентинизации, а акцепторами — сера, как у серозависимых архей, или углекислота, как у метанобразующих. Принципиально важна была бы находка литотрофных гомоацетатных обитателей подземной биосферы.
Среди хемосинтезнруюших организмов способностью использовать воду как окислитель обладают СО-окисляющие анаэробы СагЬохудогйегтиз, образующие водород из воды в катаболической реакции СО + НзО = =СО +Н. Какими были условия образования фаций в геологической истории Земли? На этот вопрос отвечают геохронология и историческая геология, к краткому обзору которых следует перейти. Несмотря на явную связь микробиоты с "маленьким теплым прудом" как местом формирования экосистемы и сообщества, биологу для реконструкции нужно четко представлять, о какой эпохе идет речь и какие условия доминировали в эту эпоху.
8.2. ГЕОХРОНОЛОГИЯ И ИСТОРИЧЕСКАЯ ГЕОЛОГИЯ В исторической геологии биолога интересуют аспекты, связанные с поверхностью Земли, с общим составом атмосферы и океана, фациальной обстановкой прежде всего в среде осадконакоплення (рис. 1.3). Седиментогенез включает две сгороны: источники сноса и условия накопления.
На суше развивается процесс выветривания (денудации) с образованием остаточных кор выветривания и накоплением осадков в понижениях. Растворимые соли н тонкие взвеси выносятся в море. Источники отложений исследованы гораздо слабее, чем осадки, отражающие свою историю. Отложения определяются климатической зональностью, подробно разработанной Н.М. Страховым в теории литогенеза. Важнейшими аспектами континентального литогенеза служит развитие его в условиях гумидного илн же аридного климата, определяющее глубину химического 308 выветривания, тесно связанного с деятельностью микробноты. В понимании климатов прошлого существенно эмпирическое понятие климатических циклов с максимумами и минимумами увлажнения. В цикл входят четыре стадии: тепло-сухо, тепло — влажно, холодно-влажно, холодно-сухо.
Наиболее четко климатические циклы проявляются в континентальных и мелководно-осадочных образованиях при спокойном тектоническом режиме. К сожалению, об условиях на поверхности древней суши геологи могут сказать очень немного нз-за уничтожения поверхности выветриванием. Стратнграфы выработали достаточно сложную н обильную терминами описательную классификацию истории Земли, с которой сопоставляется история биоты. Эта классификация включает иерархическое подразделение времени и соответствующих ему отложений.
Геохронологнческая шкала включает следующие подразделения: — эон (архей, протерозой, фанерозой; часто архей н протерозой объединяют общим названием докембрий); — эра составляет первые сотни миллионов лет и соответствует крупным изменениям в органическом мире; в фанерозое — это палеозойская, мезозойская, кайнозойская; в стратиграфин эре соответствует группа; — период составляет десятки миллионов лет, и в фанерозое различают 12 периодов, начиная с кембрия и кончая четвертичным; в стратиграфин — это система с характерными для нее крупными биологическими таксонами; — эпоха имеет стратятрафический эквивалент — отдел — и обычно составляет первые десятки миллионов лет, обозначаемые как ранняя, средняя, поздняя часть периода и соответственно нижний, средний, верхний отдел; — век соответствует стратнграфическому ярусу и включает отложения нескольких миллионов лет, обычно обозначаемые по местности стратотнпического разреза; — хронозона в 1-3 млн лет обозначается по типичному виду зонального комплекса.
Временные датировки устанавливают прежде всего по данным распада естественно-радиоактивных элементов в составе минералов горных пород. В них первоначальное содержание изотопа убывает по экспоненте н соответственно накапливаются продукты распада. Осадочные породы часто датируются по возрасту подстилающих н перекрывающих изверженных пород. Метод "абсолютной" геохронологни особенно важен для докембрия, где отсутствуют индикаторные ископаемые.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
