Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии (1125587), страница 68
Текст из файла (страница 68)
Путь с бензоил-КоА считается наиболее широким, вовлекающнм фенолы, гидроксибензоат, анилин, крезолы. Анаэробные сообщества разлагают эти вещества как по метаногенному пути с участием бродильщиков и метаногенов, так и в условиях сульфндогенеза, причем выделена чистая культура сульфатредуктора, использующего нафталин. Модельным объектом служат денитрификаторы. Возможным акцептором служит Ре(1П), имеющее промежуточный окислительно-восстановительный (О-В) потенциал. Катехин, быст- ро разрушаемый аэробами, медленнее разлагается в анаэробных условиях.
! 5с1ь1л/с В., РЫ!фр В., !Ыи!1ег Х Апаесоо)с бенсвс1лс1он оу р1ьено11с соньронндн // Хньвььс1еленлсЬаусен, 2000. Вд. 87. Р. 12-23. 281 Анаэробное разложение фенола и гидроксибензоатов было исследовано Г. Фуксом на примере денитрифицирующей бактерии Тйаиега агогпабса. Начальным этапом служит фосфорилирование окситруппы неизвестным донором.
Далее происходит дефосфорилирование с карбоксилированием в пара-положении и затем присоединение КоА. После образования бензоил-КоА ароматическое кольцо разрывается путем восстановления с переносом 4-х электронов, возможно, с промежуточным образованием радикала. Реакция требует затраты двух молекул АТФ на каждый электрон, участвующий в реакции восстановления. Затраты компенсируются при последующем окислении образующихся карбоновых кислот, например при денитрификации. Гидрохинон деградируется сульфатвосстанавливающими бактериями 2)ези//ососсиз и бродильщиками Зупп орйиз Веп//апе через образование гентизата в результате карбоксилирования ароматического кольца и затем этерификации карбоксила КоА, за которой следует бензоил-КоА путь. Промежуточным соединением при другом пути разложения ароматических соединений служит гидроксигидрохинон, образующийся путем гидроксилирования и декарбоксвлирования исходных веществ.
В целом можно сказать, что анаэробное разложение ароматических соединений происходит по-разному и включает разные ступени подготовительного метаболизма, связанные с затратой энергии. Критическим является О-В потенциал и термодинамика общего процесса, зависящая от акцептора электрона для завершающих реакций катаболизма.
7.6.2. Гуматы как субстраты микробного метаболизма ( Гуминовые соединения, несмотря на свое обилие в природных условиях и очевидное участие в процессах трансформации органического вещества, о чем легко было заключить по исчезновению 1 ~ их бурой окраски при оглеении и подзолообразовательном процессе, долгое время рассматривали как инертные конечные продукты обмена с медленным разложением в аэробных условиях под действием "автохтонной микрофлоры Виноградского", в основном в результате соокисления преимущественно артробактерами, корине- формами, нокардиями.
Эти представления резко изменились в результате работ Д. Ловли по обмену железа. Он и его последователи установили, что гуматы могут участвовать в обмене в трех вариантах: — в качестве переносчиков-комплексообразователей между нерастворимыми окислами металлов, прежде всего железа, и бактеризз ями-во остановите лями; — в качестве акцепторов электрона при анаэробном "хиноновом" дыхании; 282 — в качестве доноров электрона для анаэробного дыханияз.
Все эти возможности осуществляются довольно широким кругом организмов, из которых следует выделить две группы: во-первых, организмов, близких к сульфатредукторам, как бео/хас/ег, и, во-вторых„организмов, близких к энтеробактериям и осуществляющих смешанное брожение. Универсальным механизмом, определяющим возможность использования гуматов как электронобменивающих компонентов, служит наличие в их структуре хннонов, которые могут реагировать с экскретируемыми клеткой хинонами, а те, в свою очередь, с хинон-содержащим участком цепи переноса электрона клетки.
Восстановление гуматов согласуется с содержанием в них хинонов и происходит с образованием радикалов. Цитохромы не принимают прямого участия в обмене с окислами железа, и клетки нуждаются в гидрофобном взаимодействии с частицами нерастворимых окислов. В результате оказывается, что способности восстанавливать гуматы и соединения Ре(111) жестко коррелируют. Восстановленные гуматы реагируют с Ре(1И), и меру их окисления можно определить по образованию Ре(11). Вместо гуматов стал широко использоваться их плохо растворимый химический аналог, антрахинон-2,б-дисульфонат (АЯ?УЗ), который при восстановлении в АНЯ1)З приобретает красно-коричневую окраску, быстро исчезающую при окислении на воздухе; окраску можно регистрировать спектрофотометрически при 450 нм.
Работу с АНООЗ приходится вести в строго анаэробных условиях. АЙВЗ/АНЯОЗ стала рутинной парой для имитации участия гуминовых соединений в окислительно-восстановительных реакциях. В хиноновом дыхании промежуточным соединением при восстановлении в гидрохинон служит семихинон. Показано, что в гуминовых соединениях переход хинон/гидрохинон аналогичен переходу в модельном соединении АЯ1)З.
Во всех случаях микроорганизмы, реагирующие с АЯ1)З, могли использовать и гуматы, З /оч/еу /7.Л„Р/и///Рз Е./. Ь/оче1 воде о( вкторйа1 епегву вевЬо!!пп: Огвап1с сагЬоп охЫайоп сонр1ед хо д!зз!пн!а!агу геднойоп ог !гоп апд вапйапезе В Арр!. Епыгоп. М!сгоЬю1. 1988. Чо1. 54. Р. 1472-1480; /оч/зу 0Я., Соагез УЮ., В/апг-Нагг/з Е./-. ез а1.
Ннпнс зньззапсаз зз е!аспоп ассар!огз 1ог пнсгоЬ!а! гезр!гапоп // Ха!нга, 1996. Уо1, 382. Р. 445-448; /.оч/еу ОЯ., Ргаха у.Е., Соагез у./у., В/нппНаггц Е./.. Ннппсз аз ап е1ео!гоп допог Гог апаегоыс гезр1гапоп // Епч!гоп. М!огоЬ!о1. 1999. Уо1. 1. Р. 89-98; Взпз М„Вс/нпз В., Вгипе А. Ннв!с асгд годно!!оп Ьу РгорговЬасхепшп (гендепге!оьй апд охьег Геппепнн!п8 Ьасзепа // АРР!. Епч!гоп. М!сгоЬ!о1., 1998. уо1. б4. Р. 4507-4512; Соамз Х/у. е! а1. йесочегу ог Ьнппс-геднс!пв Ьасзег!а ггов а йчеззпу о( епч1гопвеп!з // Ппд. Р. 1504 — !509; Боои /у., МгКпуы 0.М..
В/ипь Наггй Е./.. ес а1. Он!попе во!з!ез асс аз е1есзгоп ассерзогз |п Фе геднсп!оп ог Ьнгпгс заьззапсез Ьу Ьнппс-геднс1пя пногоогхап/япз // Епч1гоп Зс!. апд Тасппо!. 1998. уо!. 32. Р. 2984-2989; Нзазпапп О,К., Кода«я, А го!а о/ ахсгезед Чн1попез !и !Ье ехнасе11н!аг е!аапоп папзгег // Ыазпге.
2000. Чо!. 405. Р. 94-97. 283 Восстановленный АНОДЕ может биологически окисляться в анаэробных условиях нитратом или фумаратом аммоний-образующими организмами, как Сео1гасгег или 1Ро!1не!!а: 4 АНОГуэ + ЫО~ + 2 Н+ = 4 АОГгэ + ХН4 + 3 НгО. Способность окислять АНООЗ нитратом с продукцией Хг свойственна не всем денитрификаторам, хотя некоторые типичные денитрификаторы осуществляют эту реакцию.
В качестве акцепторов могут служить также арсенат и селенат. В концентрации 0,1 мМ АНООЗ может служить переносчиком восстановителя между организмами, окисляющими ацетат с ним как акцептором !Оеодасгег), и организмами, использующими его как донор электронов ('и*'о!1не!1а), Способность восстанавливать внеклеточные хиноны была обнаружена у всех гнпертермофиловг. Само по себе восстановление АОВ8 значит немногим более, чем восстановление метиленовой синей илп тетразолия в культурах микроорганизмов.
Это в большей или меньшей степени универсальная реакция микроорганизмов. Важна возможность перенести эти наблюдения на природные условия, т.е. проследить за динамикой гумусовых соединенийг. Тем не менее работы Д. Ловли установили существование окнслнтельно-восстановительного цикла гуматов, в котором они служат не единственным источником энергии для микроорганизмов, но скорее посредниками между ними и нерастворимыми восстановителямп и окислителями в почве.
Благодаря быстрому окислению на воздухе онн становятся хорошим посредником между анаэробной микрофлорой затопленных почв и аэрируемыми слоями почвенного профиля. Кроме гуматов в природе на роль окислительно-восстановительных переносчиков могут претендовать и другие фенольные соединения. При этом имеют значение не только собственно биологические реакции, но и чисто химические взаимодействия, особенно с нерастворимыми компонентами. Хнноньг в гуматах могут служить окислительно-восстановитель. ными переносчиками и в химических реакциях при выделении Нг гидрогеназой и, таким образом, снимать ингибирующий эффект прп синтрофном окислении несбраживаемых соединений.
Внеклеточные хиноны могут также служить и защитным механизмом для анаэробов против Ог. Работа по окислительно-восстановительному цпклу гуматов дает ключ к универсальному биогеохимическому механизму в богатых органическим веществом условиях переходной зоны увлажненных почв. г 1.ар!ау 0.1,„кагуггуг й., 'рагхаг 1гг.
ег а1. нелисмоп о! лига!с риьмапсез ппг! Ре(!1!) Ьу Луреггьеппоруй!!с пг!сгоогяап!ггпз !! СЬепг. Оео!. 2000. го1. 169. Р. 289-298. г Сгггапгег Р.1., 'гап гуег 'ге1г1е 5., 1,егг1пха б., г'1е!гу АА. Согпрег!г!оп Ьегггега гпегаппокепеяг апг! г!шпале гегр!гаггоп йп есо!о8!са11у ипропппг лиЬггапгег !! РЕМЗ М!его!до!. Есо1. 2000.
Уо1. 34, !Ч 2. Р. 161-172. 284 Отсюда оказывается возможным выявить роль анаэробных "автохтонных" организмов в сложной системе микробного сообщества, устанавливающих химический шунт с первичными анаэробами и, возможно, с синтрофной группировкой. 7.7. ОРГАНО.МИНЕРАЛЬНЫЕ СОЕДИНЕНИЯ В ПОЧВЕ На поверхности глинистых частиц почвы происходит связывание органических веществ. Особое значение имеет прочное взаимопействие гуминовых веществ с глинистыми минералами (рис. 7.6).
Во взаимодействии с отрицательно заряженными минералами уча' ствуют аминогруппы, образующие ионную связь, металл-органнче' гкне комплексы многовалентных металлов, как Ре, образующие ' мостик между отрицательно заряженной поверхностью глинистого ' минерала и карбоксильной группой гуминовой кислоты. Водород' ные связи определяют связывание полимеров, например реакцион' но-способной свежеобразованной бактериальной слизи, с поверхностью глинистых частиц, и поэтому биологическая активность в почве приводит к образованию стойких органо-минеральных соединений, ' чего не происходит, например, при смешении торфа с глиной. Органические соединения на поверхности глин защищены как от химического, так и биотического окисления. Попавшие в межслойное пространство даже такие легкодоступные вещества, как пептиды, оказываются недоступными для окисления.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
