Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии (1125587), страница 66
Текст из файла (страница 66)
2. Ксиланолитический маршрут, названный так из-за доминирования в нем разложения коплана как важнейшей полимерной части гемицеллюлоз. Он приводит к освобождению лигнина и целлюлозы из гемицеллюлозной матрицы. В нем участвуют грибы, дрожжи, бактерии, осуществляющие двухэтапное разложение субстрата: — гидролитические аэробные и анаэробные организмы с ферментом ксиланазой; — диссипотрофы, использующие преимущественно пентозы ках аэробно, так и анаэробно для брожения. Целлюлозолитический маршрут описан выше.
Преобладают Мнкогорнзонты фотоеннтезнрующего слоя паразиты зпнфнты (+ лишайники) факультативные сапротрофы н паразиты сапротрофы сгаолового слоя мортмасеы енмбнонты нмнкорнза подземного слоя Практическая значимость грибов-ксилотрофов вызвала боль, шой интерес к их изучению как в отношении систематики, так и , функциональном. Грибы, населяющие древесину, крайне разнооб- ~ разны и специализированы по своим функциям. Часть из них является симбионтами, не приносящими видимого вреда древесине или, как микоризные грибы, заведомо полезными.
Ксилотрофы имеютсп среди базидиомицетов, аскомицетов, анаморфных (несовершен- 1 ~ых) грибов и некоторых хитридиевых. Многие из них идентифицируются по плодовым телам как трутовики. В функциональном отношении следует провести границу между ~ паразитическими грибами, развивающимися в живом растении и со, ставляющими предмет фитопатологии, и сапрофитами, развивающимися на погибших деревьях, в опале илн в мертвой древесине стволов. Впрочем, многие ксилопаразиты, как опенок, способны как развиваться на мертвой древесине, так и поражать живые деревья. Их главное отличие от сапротрофов — способность преодоле; вать защитные барьеры живого дерева. Жизненный режим грибных сообществ, развивающихся на сухостое, за счет погребенной в земле древесины корней, в опаде и под- ~ стилке, существенно различается в первую очередь из-за режима , влажности.
Поэтому здесь доминируют разные виды. Взаимоотно; щения в сообществах грибов в сильной степени обуславливаются обг раюванием ими физиологически активных веществ, антибиотиков и : фунгишщов в том числе. Общими условиями развития кснлотрофов г следует считать избыток углерода по отношению к азоту и фосфору. В древесине С: Х: Р = 500: 1б: 1, а в биомассе грибов С: г( = 6. д Конкуренция грибов за питательные компоненты связана, во-пер° вых, с колонизацией первичных ресурсов, во-вторых, сукцессней при освоении уже колонизованного субстрата. Конкуренция идет в очень жесткой форме, включая упомянутые антибиотическне реакг цпн, микопаразитизм, физическое вытеснение мнцелием, перехват г продуктов гидролиза.
По ходу разложения наблюдается смена домиз пирующих видов. Сначала через раненую поверхность живого дере; ва проникают грибы-паразиты, вызывающие заболонную гниль 7.5.4, Разложение древесины ксилофагами Разложение древесины с ее последующей гумификацией предсгавляет длительный процесс с участием разных групп организмов и их сменой по ходу разложения. Ведущую роль в разложении играют грибы-ксилотрофы, которым приписывается 90% разлагаемой древесины. Поэтому лес можно обозначить как древесно-грибную сисе тему.
В распространении грибов большую роль играют насекомыексилофаги, осуществляющие механический перенос зародышей грибов. Мицелиальное строение грибов дает им большое преимущество перед бактериями, которые не могут перемещаться в мертвой древесине и обычно следуют за гифами грибов, образуя микофиль. Ф кую группировку, в которой специальную роль играют азотфиксад торы.
Апикальный рост грибов обеспечивает их перемещение внутри плотного субстрата и позволяет им образовывать мицелиальную Ь сеть с проникновением в полости сосудов и трахеид. Транспорт ве- 1 ществ осуществляется внутри гиф гриба благодаря порам между клетками гифы и активному перемещению внутри клеток. У неко- 4 торых грибов, как у опенка, есть "транспортные гифы" в ризоморфах 4 Вокруг гиф имеются слизистые чехлы, удерживающие внеклеточ- ' Ф ные гидролазы в непосредственной близости от гиф и ограничивающие рассеяние продуктов гидролиза.
Грибная зона лигнолитическпх грибов окружается черной каймой (ксилостромой) отложения поли-, меризованных полифенолов и МпО,. В грибной зоне стабилизируются влажность и газообмен. Группировки грибов, связанных с деревьями, разделяют на: 274 275 водопроводящей ткани и изменяющие ее цвет. После вымывания экстрактивных веществ для развития гриба требуется вторичное увлажнение. Срубленная древесина подвергается побурению, связанному с автолитическими процессами (прелость).
На следующей стадии (подпар) проникают грибы, осваивающие экстрактивные вещества паренхимных клеток. Затем начинается развитие собственно кснлотрофов в виде белых пятен на буром фоне (мраморная гниль). Зтз стадия сменяется мягкой гнилью, когда древесина теряет прочность. Далее развиваются типичные сапротрофы валежника. Стадии этх ' протекают несколько лет.
За ними следует гумификация уже риале. ! женной древесины. Колонизация пней достигает максимума в 2-5 лет. ~ Развитие грибов в древесине приводит к закреплению азота и ' фосфора в мицелии, причем грибная масса замещает древесную: при разложении на 20% масса грибов составляет 43 мг/г древесины, прв ' разложении на 32% — 200,8 мг/г и при глубоком разложении на 61% ! снижается до 192 мг/г. Животные не играют большой роли в разло- ~ женин древесиныз, Колонизация древесины грибами отличается от разложения от-, дельных компонентов ее тем, что осуществляется в ткани растения; и требует гистологического подхода.
Разные типы грибов различа- ' ются по стратегии колонизации. Из мест инфекции грибы проходят ~ по сердцевинным лучам и только оттуда проникают в остальную древесину. Переход от одной древесной клетки к другой происходит, у грибов через простые, полуокаймленные и окаймленные поры ' клеток ксилемы с образованием канала для микрогиф механически или с помощью ферментов (грибы бурой гнили), или же путем рас- ' пространения в срединной пластинке (грибы белой гнили). Возбуди. тели деструктивных гнилей, разлагающие целлюлозу, проникают в ' клетки древесины из сердцевинных лучей отдельными разветвлен. " ными гифами, а лигнинразрушающие грибы — пучком тиф, который затем обильно разветвляется.
Затем такой гриб заполняет полость: клетки густым переплетением гиф, причем мицелий иногда собира. ' ется в клубки. Поскольку разложение субстрата достигается лейси ', вием экзоферментов, дающих усваиваемые грибом низкомолеку- ~ лярные продукты, стратегия гриба состоит в том, чтобы не допуе. ~ тить их рассеяния из ближайшего окружения гриба. Крупные молекулы экзоферментов сорбируются на деградируемом субстрате и э 1 рыхлой слизи; мелкие молекулы должны свободно диффундировать ' от места их образования к грибу, и поэтому локализация микрооби-:, тания внутри клетки и участка ткани оказывается выгодной, чтобы ' свести к минимуму рассеяние вовне.
Стратегия сводится к созданию: микроусловий на расстоянии быстрой молекулярной диффузии, т.е, в сотни микрон. Вторая задача связана с транспортом вещестз = 1 з Покаржееекий А Д'. Геохимичеехэя экология наземных животных. М.: Науке, ~ 1985. С. 250. 1 276 вдоль мицелия гриба, представляющего целостный организм, а не отдельную клетку. Части мицелня несут разные задачи (Рабинович и др., 2001).
По характеру действия грибы делят на: — недеструктивные, окрашивающие древесину за счет разложения белков (синяя гниль); — вызывающие мягкую гомогенную гниль с образованием темноокрашенных гумусовых веществ шоколадного цвета; большей частью это аскомицеты и несовершенные грибы, к которым относятся виды СБаетоанит, $уасйуЬоупз, ТНсйоаегта; при этом потребляется преимущественно целлюлоза; — вызывающие бурую гниль, преимущественно базидномицеты; побурение связано с накоплением ароматических хромофоров — хиионов, фенокснсоединений; — вызывающие белую гниль базидиомицеты; онн сохраняют структуру древесины за счет удаления хромофоров типа хинонов; считается, что они разрушают литвин, но при этом в сопряженном процессе идет потребление и целлюлозы. Различие между грибами белой н бурой гнили устанавливают по реакции Бавендамма — способности к окислению и конденсации галловой кислоты в агаризованной среде как критерию способности к разрушению лигнина.
Реакция эта зависит от полифенолоксидаз (лакказы). На самом деле грибы белой и бурой гнили используют оба компонента, но с разными скоростями н могут быть охарактеризованы показателем У = С/(С + /.), отнесенным к разложенной мортмассе, где С вЂ” целлюлоза, Š— лигнин. Грибы мягкой гнили относятся к гумнфикаторам, способным и к разложению лигнина, и к образованию гумуса. Гифы их распространяются в древесине преимущественно вдоль целлюлозных волокон, секретируя фермент лишь в определенных участках гнф, создавая каверны с коническими вершинами 0,6-13 х 5 — 140 мкм. Предполагают, что целлюлазы распространяются вдоль волокон целлюлозы. Набор гидролаз, катализирующих разложение полнсахаридов, включает целлюлазно-гемицеллюлазный комплекс и вспомогательные эстеразы.
Кроме того, присутствуют оксидоредуктазы, прежде всего полифенолоксидазы, описанные у микромицетов-гумификаторов. Лакказы ксилотрофов имеют оптимум при рН 4-5, а у микромицетов он близок к нейтральному. Лакказы мягкой гнили связаны с полимеризацией низкомолекулярных фенолов н детоксикацией катехинов, таннинов, стильбенов с вовлечением свободных углеводов и аминокислот.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
