Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии (1125587), страница 62
Текст из файла (страница 62)
Здесь можно ожидать очень широкий круг орта.:. нотрофных аэробных организмов, пищевые потребности которых; . ! ориентированы на экссудаты. Как правило, эта область развнтих микроорганизмов характеризуется избытком органического углеро., да и лимитирующим содержанием азота и фосфора. г На поверхности листьев в филлосфере развиваются организмы, специфически взаимодействующие с растением, а также паразиты-,' бактернальные н грибные. Сапрофиты используют гуттацию, слп- ' зетеченне. 7.5. ДЕГРАДАЦИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ПОЧВЕ 7.5.1.
Разложение растительных остатков Органическое вещество почвы прирастает за счет фотоавтотрофной ассимиляции углекислоты нз воздуха растительным покровом. При этом работает циклический механизм, при котором углекислота, образуемая при дыхании гетеротрофных корней н органотрофном дыхании биоты почвы в неосвещенной части почвенного профиля, возвращается в аэротоп — приземный слой атмосферы в пределах растительного покрова. Дисбаланс в цикле приводит к выводу части С,р„в соединения с большим временем пребывания углерода, составляющие малую часть потока углерода, но за счет необратимости процесса создающие главные резервуары С,р, на Земле. Устойчивые органические вел(ества составляют собственно почвенный углерод.
Пополнение цикла происходит за счет углекислоты атмосферы. Таким об- разом, почва в своей органической компоненте растет за счет воз с !ч Р 106 16 1 31 5 ! 500 16 1 Морские водоросли Почвенные бактерии Деревья Почвенная органика Целина Пахота с удобрением Сильно выветрвлал почва !91 6 1 119 9 1 200 10 <1 255 духа. Необходимо оценить основные потоки С,р„в почве, чтобы понять роль специфических групп микроорганизмов, катализирующих превращения вещества на определенных этапах нх преобразования.
Вход в систему представляет СОз, ассимилированная растением, выход — устойчивые гумусовые вещества почвы. Пути углерода в системе для разных ландшафгных зон различны: в черноземах под травянистым покровом происходит накопление гумуса, в гидроморфных почвах избыточного увлажнения накапливается торф, прн достаточной аэрации происходит полное сгорание органического вещества, как в подзолах и глеевых почвах, противопоставляемых в качестве "минеральных почв" почвам "органическим*'. Различие между этими почвами определяется полнотой деструкции растительной мортмассы. Органическое вещество почвы отличается по своему составу от характеризуемого соотношением Редфильда органического вещества морских водорослей.
С: )ч(: Р соотношение в наземных системах: Главным маршрутом деградации для растительного покрова современного типа, утвердившегося на Земле около 350 млн лет назад, служит разложение скелетного материала наземных растений, представленного лигноцеллюлозой.
Она составляет около 1/2 всего углерода, ассимилированного растениями. Лигноцеллюлоза представляет медленно метаболизируемый углерод растительной мортмассы. Для России поступление лигноцеллюлозы составляет величину порядка 2 Гт С/год. Из них не менее 250 Мт С/год поступает в виде лесной древесины. Древесина появилась на Земле поздно, через 200 млн лет после появления скелетных животных и начала фанерозоя. В это время на Земле уже давно была полностью окснгеннрованная атмосфера. Растительный покров, которому было суждено существенно модифицировать атмосферный гидрологический цикл, в своем существовании зависел от атмосферной влаги. Поэтому с растительным покровом связаны аэробные ксерофильные мицелиальные эукариотные органотрофные организмы — грибы, являющиеся основными деструкторами и в своей главной трофической роли в биосфере ответственные за разложение растительной мортмассы.
В палеонтологической летописи растения и грибы появляются одновременно, грибы, возможно, несколько раньше. Древесина представляет собой композитный скелетный материал, состоящий из волокон целлюлозы, армирующих сеть из гемицеллюлоз, связанных, в свою очередь, с лигнином, физически облекающим волокна целлюлозы. По химическому составу все эти безазотистые соединения различаются. Композитный состав древесины предопределяет необходимость ее разложения сообществом специализированных организмов, способных разлагать отдельные компоненты. Ключевым этапом служит дезинтеграция скелетных структур, требующая деполимеризации макромолекул.
При этом процесс должен происходить в субаэральных условиях, при достаточной, но не избыточной влажности. Лигноцеллюлоза поступает в почвенно-растительную систему в виде стоячей мортмассы погибших деревьев; опада — валежника в, подстилки; корневого опада в глубоких слоях почвы с образующи-, ' мися по корневым ходам порами аэрации. Поступление нерастворимого органического вещества в виде твердой фазы предопределяет значение физического контакта с ним организмов-деструкторов в виде скользящих и слизистых форм бактерий, мицелнальных микроорганизмов. Опосредованную роль играют зоотрофные организмы, способные захватывать и измельчать твердые частицы и осуществ. лять биотурбацию, но и у них ключевой процесс деполимернзацни обусловлен деятельностью микрофлоры пищеварительного тракта.
Химический состав растений включает 2-15% белка и 10% рас. творимых соединений, 10-60% целлюлозы, 10-30% гемицеллюлозы, 5 — 30% лигнина. Итак, основная проблема для микроорганизмов на- земных систем — гидролиз органических полимеров. Разложение азотистых соединений — белка и нуклеиновых кислот — не представляет значительной проблемы. Его и аэробно, и анаэробно осуществляют разнообразные организмы пелгполитического пути, деятельность которых оценивается по образованию аммиака и которые поэтому давно получили название аммонификаторов.
Деградация доминирующих в растительных остатках нерастворимых безазотистых соединений осуществляется в сахаролитическом пути. Качественно пути деградации выглядят, как представлено на схеме: 14))еь РО4 микроболизпцческал удаление бокоеьгк цепей пепьзл (4) (7) змнно- ароматические ядра кислоты (ег поликанденсацил СОз (6) ГУМУС Разложение 1000 мкг органического углерода в грамме почвы по приведенной выше схеме дает следующие величины (Ран!, С!аг19, 1989): Категория органического вещества Резервуар, Константа Эффектнннкг/г ночнзл и сут ' ность у, % 1- легко разлагаемое 150 0,2 60 2- медленно разлагаемое 650 0,08 40 3-лягнвя 200 0,01 1О 4- продукты микроорганизмов 6 0,8 40 5 — защищенное органическое вещество 5000 3 10 2О 6-стерое органическое вещество 7000 8 1О 20 7 - устойчивые мнкро Оные продукты 4 0,3 25 а Г.
А. Закаркая 257 Скорость разложения широко варьирует в зависимости от климатических условий. Так, для соломы получены данные (Рап1, С1аг11, 1989): условия ре о " К !/суг распада, суг Относительная скорость разло- жеияя Лабораторные Нигерия Англия Канада 9 17 75 160 0,08 0,04 0,01 0,003 1 0,5 О,!25 0,05 Из приведенных значений видно, что зависимость скорости разложения от климата очень высока. Более того, скорость разложения в условиях Канады, близких к нашей стране, в 10 раз ниже, чем в тропической Нигерии.
Отсюда нз-за замедленной скорости разложения Россия имеет положительный баланс углерода, хотя далеко отстает от тропического пояса по первичной продукции (см. рис. 7.2 — 7.4, табл. 7.1). Растительные остатки представляют сложную смесь быстро и медленно деградируемых соединений. Растительный опад с мягкими тканями быстро подвергается разложению группировкой микроорТабанил 7.1 Е 5! 'о > о о оз Запасы органического углерода в слое 0-100 см почв н торфов Россни [по: Орлов н др., 19961 С,, или т Площадь, мли га Зона Всего ссльскохозяаствеииме ! Пахота Прочие Полярно-тундровая Лесотундровая Среднетаежная Южно-таежная Лесостепная Стенная Сухостепная Полупустынная Всего но равнинам Кавказ Южная Сибирь Северная Сибирь Курило-Камчатская обл. Всего ио горным областям Всезо ло России 180,7 233,6 237,8 236,6 126,4 79,9 28,2 15,0 138,2 8,2 248,0 238,3 26,3 575,8 1714,0 19225,6 39357,8 51988,4 61952,2 38378, ! 21347,9 2824,9 1092,3 236167,2 1026,6 2906 1,6 27674,9 2216,6 59979,7 29б146Д 0 36 81,! 3617,8 ! 1334,2 9562,7 1378,4 161,4 26171,6 97,9 1024,7 0 0 1122,6 27294,2 0 254,7 820,0 6269,7 5349,9 4802,3 668,7 5 15,0 18022,2 4!6,! 1698,3 0 0 2124,4 20136,7 х е х е х е.
о о и щ о х о х о 5 х ье ! 'о й С 0 о Р:, г Ф с~ ь Б Ю й а Я ой о о о ~„в с4 о Ф ДВ 'ча о" О й О.,:; о $" М Рнс. 7.5. Гидролнз целлюлозы [по; Тошше ег а1., 1995] У вЂ” ГАК; 2 — кснлоглнкан; 3 — поперечные сшнвкн; 4 — фенольные сшнвкн Модель фрагмента первичной клеточной стенки травянистых растений нллюстрару. ет трудности, с которыми сталкнваются микроорганизмы прн гядролнзе растнтельнш остатков.
Модель основания на анализе колеоптнля кукурузы н др. однодольных. Пош. ', зан один спой мнкрофнбрнлл целлюлозы непосредственно после деления клеток; множа.; ство таких слоев срастаются, образуя клеточную стенку. Мнкрофнбрнллы связываютм ' глюкуроноарабннокснланамн (ГАк), скрепляющнмнся с мнкрофнбрнлламн фенольньуш сшнвкамн. В стенках многих других высших растеннй во взаимосвязях участвуют молеку лы кснлоглнкана, прнсоеднняющнеся водородными мостнкамн к поверхности мнкрофкь ] рнлл ганизмов, участвующих в компостировании, включающей как аэробные, так и анаэробные формы, например гетероферментатявные молочнокислые бактерии, маслянокислые бактерии, в основ- ', ном использующие углеводы с образованием консервирующих органических кислот.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
