Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии (1125587), страница 60
Текст из файла (страница 60)
Именно эта работа и была проделана первым по. ~ колением после Докучаева, несшим новое, в том числе и вне основ-" ного русла. Неполнота генетического подхода была довольно быст- ~ ро отмечена и восполнена уже первым поколением почвоведов-уче-1 ников Докучаева, Наиболее точно свой скептицизм выразил' В.И. Вернадский, сказав, что докучаевское понимание почвы "не хв', ляется единственным и окончательным" (Зонн, 1999, с.
22-28). Длх,' ряда проблем докучаевское "профильное" почвоведение составляет необходимую, но недостаточную часть, поскольку не ориентировано на процессы динамического равновесия. Связь между почвой и ландшафтом, учитывая значение рельефа, растительности, поверхностных вод, выраженное прежде всего " в биогеохимическом понимании проблемы миграции элементов, в ' особенности в связи с формированием коры выветривания, была разработана в 1940-х годах. Б.Б.
Полыновым' и его последователями ' как геохимия ландшафта. Полынов выступил с идеей о почвообразующей роли растений "петрофитов", т.е. первичных поселенцев на скальных породах и рухляке. При этом несколько в стороне остаетсх покров пенеплена с тонкодисперсными продуктами выветривания, очевидно представляющими иную линию эволюции поверхности. В крупном масштабе геологического времени специальный интерес представляют взгляды Ю.Ф. Готшалка (1941 г.), который выделял педосферу, охватывающую всю толщу собственно почвы и коры выветривания. Педосфера включает в себя: ризосферу — от поверхности Земли до предела проникновения корней с верхней ча' стью, собственно почвой, содержащей наиболее измененные материнские породы, и подпочвой — со слабоизмененными остатками; ' грунт — нижнюю часть педосферы, лежащую на коре выветривания ;, (по: Зоин, 1999, с.
255). В настоящее время сформировался острый интерес к тому аспе, кту почвоведения, который отражает экологические функции почв ' в ландшафте (биогеоценозе), понимаемом как единство растительного покрова и почвы как на локальном, так н на региональном (зо' нальном) и, в меньшей степени осознанном, планетарном биосфер' ном уровне. В этом отношении наиболее значимы почвы, находящиеся вне сельскохозяйственного использования, например для России зто прежде всего почвы лесного фонда, составляющие 68% почв ' страны. При этом "горизонтальные'* ландшафтные, часго стоковые ' (хатены, дренаж), серии представляют иногда больший интерес, чем "вертикальные" генетические. Здесь выявляется четыре основных ( аспекта: 1) взаимодействие почвы с растительным покровом в первую очередь через корневую систему с микоризой и ризосферой; при этом почва упрощенно понимается как корнеобитаемый слой земо ной поверхности; 2) взаимодействие почвы с атмосферой через почвенный воздух; 3) участие в формировании состава континентальных вод как " поверхностного стока, так и глубинных; особое значение эта функ" ция почв приобретает на равнинных территориях гумидного климата, где время контакта метеорных вод с жизнедеятельным слоем ' ' Лолылоо Б.Б.
Кора выветрилапия. Л., 1934; Полыное Б.Б. Геохимнческпе ландшафты // Вопросы минералогии, геохимии н петрографии. Мс Л., 1946. 245 земной поверхности больше и протекает даже под покровом сезонно-промерзающего слоя круглогодично; 4) для больших временных промежутков приобретает значение взаимодействие почвы с грунтом и корой выветривания, где основную роль играет бногенное выщелачивание исходной горной поре. ды (педолиз) и новообразование почвенных минералов, с одной сто. роны, и гумуса — с другой. 7,2. ПОЧВЕННАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ Почвенная микробиология традиционно является областью интересов отечественной микробиологии.
Начало ее лежит в трудах С.Н. Виноградского, особенно относящихся ко второму этапу его деятельности, основанному на применении прямых методов. Затем последовали работы ряда исследователей, из которых особенна нужно отметить Н.А. Красильникова, рассматривавшего почвенную микробиологию как синтетическую дисциплину "биология почв" с ' особенным вниманием к взаимодействию микроорганизмов с корневой системой растений, но так же учитывавшего роль грибов, почвенных водорослей, простейших. Однако впоследствии домняярование получила почвенная бактериология, особенно распространившаяся благодаря работам Е.Н.
Мишустина. Почвенные микро. 1 биологи кафедры биологии почв, возглавляемой Д.Г. Звягинцевым, также работали с акцентом на бактериологию в соответствии с за- " просами времени. Для работы в области почвенной микробиологий ~ студенты, окончившие биологический факультет, должны ознако- ' миться прежде всего с химией почвы и только при анализе более 1 крупных объектов переходить к изучению ландшафтов.
Почва представляет освещаемую твердую поверхность Земли, а покрытую растительным покровом, и, начиная с силура, примерно ч 350-400 млн лет назад, обеспечивает выход растений в аэротоп - в слой атмосферы между верхушками растений и поверхностью зеи. ~ ли. Как операционное биологическое понятие почву удобнее всего й определить как "корнеобитаемый слой земной поверхности". Прис этом за пределами определения окажутся лишенные высшей расти- ' тельности участки с водорослевой или моховой растительностью й. лишенные органического вещества области первичного почло.1 образовательного процесса: обнаженные грунты, пески, скалы. Ллй' последних удобным обозначением служит "обнаженная кора вывет- ' ривания'*, обычно заселенная микробными биопленками. В коре вы-,. ветривания доминируют элювиальные процессы выноса. Как "бяа.й косное тело" почва отличается от минеральной фазы и грунта обо.т' гашением органическим веществом.
Органическая почва растет вз воздуха. В корнеобитаемом слое появляется структура, обусловлен-е ' ная корневой сетью, и меняется гидрологический режим. Растение т с пересекает две среды обитания и становится мощным транспорт-4 Миколитический (вторичиаи биомасса грибов ) Лигиолитический Целлюлозолитический Хигииназм и Целлодекстрииы Олнгосахарийы Лигиинаавь оксидааы Феиолы Х-глюкозамвн Разложение мохового покрова на поверхности почвы, например в бору-зеленомошнике со сплошным покровом гипновых мхов, включает стадии: а) отмирающего белесого мха (очес) обычно вследствие самозатенения и автолнза; б) торфа, представляющего гумифн- 247 иым агентом для потоков вещества.
Растение создает своей корневой системой особую область для развития микроорганизмов. В первую очередь это обусловлено эвапотранспирацией растения, обеспечивающей тягу почвенного раствора корнями. Следующим фактором служат корневые выделения, обеспечивающие рост органотрофных организмов ризосферы. Далее, растение вступает в симбнотнческне отношения прежде всего с грибами-микоризниками, но также и с сямбиотическими бактериями, из которых наибольшее внимание за' служили симбиотические фиксаторы азота. Таким образом, задающим параметром становится экофизиология растительного покрова„характеризующего ландшафт. Примитивные почвы, лишенные растительного покрова, гос- '1 1 водствовали на поверхности Земли в докембрии и были представлены наземными циано- и альго-бактериальными матами с вероятным ' Ранним появлением грибов, предварительным условием для кото' рых служило появление кислорода в атмосфере.
Переходный период к покрову сосудистых растений могли составлять лишайнюси и ' мхя. Вынос фотосинтезнрующей поверхности в аэротоп мог про; июйтн лишь при создании жестких структур углеродного скелета, ' представляющего композитную конструкцию из лигноцеллюлозы, включающей фибриллы целлюлозы, склеенные сетью гемнцеллюлозы и армированной лнгнином. Лигноцеллюлоза у древесных растений нй 1/3 состоит из лигнина и в общем синтезе органического вещества в ' ййземных экосистемах составляет не менее 20 Гт/год. Лигноцеллюлоза ' йе подвергается автолизу при отмирании растения н составляет основную массу поступающего в почву органического вещества.
В почвенно-растительном покрове следует различать фотоавлютрофную наземную часть, дополняемую гетеротрофной подземной корневой частью растения, и органотрофную группировку , трибов и бактерий, Фотоавтотрофы осуществляют фотосинтез ., только в дневные часы и зависят от света. Гетеротрофное дыхание вдет круглосуточно. Органотрофы действуют круглосуточно, а также вне вегетационного сезона, разлагая листьевой и корневой опад. и , Разложение лигноцеллюлозы осуществляется в первую очередь ;, трябамн.
Отсюда вытекают три трофических маршрута: ганизмам. Несмотря на возможность рассматривать его как основной предшественник гумуса и несомненную роль в его образовании, предположение о прямой последовательности лигнин — гумус явно недостаточно, т.к. гумус образуется и из предшественников, содержащих мало лигнина, например в торфяных сфагновых болотах иля же при первичном почвообразовательном процессе под лишайниками на выветрелых скалах, и содержит довольно много азота. В эти( случаях и роль корневой системы отсутствует. Являются ли гумусовые вещества продуктом аэробной переработки органических остатков грибами или же они образуются и анаэробно в затопленнои слое болот нз торфа? Все эти вопросы получают неопределенные ответы, универсальное решение отсутствует.
Гетерогенность почвы обусловлена наличием разных по размерам частиц и эта иерархия размеров должна постоянно учитываться. Она приведена ниже (по: Рац), С!аг1с, 1989): Категория размеры мкм внзываюшн Компоненты компонент Макроагрегат >2000 Частицы, макропоры 200 Корни и тифы Корешки, тифы, минеральные частицы Корневые волоски (устой- Растительные и Гифы, бактечивая органика) грибные остат- рии, глина ки Крупные поры (устойчи- 2 Органические вая органика) остатки (гумуе) Микроагрегат (песок) (разпагаеамя органика) 20 Бактерии, гу- мус, глинистые минералы Глинистые минералы Поры (устойчивая мине- ральная часть) 0,2 Алюмосипикаты, окислы, по лимеры, сорби роваииые иа глинах 250 Доступным для развития микроорганизмов является пороаое пространство почвы порядка микрон, заполненное водой и почвея-, ным воздухом, Микроорганизмы занимают менее 0,01 порового пространства.
Положение внутри пор до известной степени защищает микроорганизмы от хищников. Микропоры менее 0,2 мкм, наири.('- мер чехол из глинистых минералов, физически защищают оргаииче-~ ские вещества от воздействия зкзоферментов. Разные почвы имеют агрегаты разного размера, меняющиеся а»' зависимости от состояния почвы и, например, ее обработки. Воз.й душно сухие агрегаты обычно состоят из агломератов водопрочиьп.
агрегатов меньшего размера. Характерный масштаб агрегатов со. ставляет от долей до десятка миллиметров. Формирование агрега-~ тов происходит при участии микроорганизмов. Оно обусловлено„" склеивающим действием бактериальных слизей на мелкие минеральные компоненты почвы, прежде всего глинистые частицы. Глниистые частицы адсорбируют бактерии или при высокой дисперс' ности способны коагулировать бактернальные клетки из коллоид' иых растворов. Агрегаты скрепляются и армируются мицелием микромицетов, оплетающим частнщ1 снаружи. Органические час' тицы и коллоиды гуминовых веществ взаимодействуют с мине' ральными компонентами, создавая органо-минеральную структуру агрегатов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
