Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии (1125587), страница 59
Текст из файла (страница 59)
178 В. мерно. В результате запас Ы и Р в торфе верховых болот выше, чем в осоковых. Вместе с тем и содержание экстрагируемого фосфора в сфагновых болотах выше, чем в минеротрофных, где фосфор связывается кальцием, железом, алюминием. Разложение оценивается у сфагнов 0,5% сутки, вдвое меньше, чем у осок, и идет быстрее всего на глубине 5 см. Медленное отмирание микроорганизмов в сфагновом торфе может быть проиллюстрировано встречаемостью по профилю торфа дрожжей. В сфагновом болоте основная масса дрожжей представлена фитобионтами. В отличие от почвенных горизонтов, где численность дрожжей резко снижается при переходе к минеральным слоям, в торфе численность остается постоянной на глубину разреза.
Доминируют эпифиты 1гйоггогоги1а тис11а8тога, 5рогоЬо1отусее гоееие и эврибионт Сгургососсие а1ЬЫие, составляющие на мхах и подстилке 80%. В торфяно-болотистых почвах доминирует Сгургососсие 81Ьеесепе, не встречающийся в других почвах. Дрожжи используют здесь растворимые сахара, и их стратегия оценивается как стратегия патиентов, приспособленных к низкой температуре и осолодению растительной массы (как прн низовом б'С брожении в пиве), но росту в аэробных условиях, а не,спиртовому брожению. Критическим для разложения оказывается уровень грунтовых вод, определяющий границу между аэробной и анаэробной зонами.
Разложение интенсивнее всего идет в тонком слое на поверхности воды, приближающемся по условиям к нейстонной пленке, и в воде, поднимающейся по смоченной поверхности стеблей. В анаэробной зоне сфагновых болот происходит подавление разложения растительных Ьстатков, в отличие от минеральных низовых болот, где осуществляется интенсивный биологический цикл. В нормальных условиях сфагновое болото служит долгосрочной ловушкой для углерода, несмотря на малую первичную продукцию. При уровне воды 15 см от поверхности болото служит стоком СОн при уровне > 30 см — источникам.
Основной причиной высокой нетто-экосистемной продукции служит подавление деструкции. При устранении аваэробной ловушки начинается быстрое биологическое выгорание Ф торфа вплоть до минерального грунта. Это подтверждается опытом осушения болот как в Белоруссии, так и Индонезии. Замедление деструкции в болотах хорошо иллюстрируется высокой сохранностью органических веществ в торфе. Прежде всего зто древесные остатки с лигнином.
К ним следует добавить и остатки животных. В болотах хорошо сохраняются трупы людей неолита (Моог1е)с)ье на побережье Северного моря) и археологические предметы, включая ткани. Болота служат не только глобальным стоком СО, в органический углерод, но и локальным источником накопле- Ф вия угля. Образование угля в процессе длительного диагенеза обу- ~ словлено потерей кислорода и водорода.
Часто угли захватывают при своем образовании метан, и он является причиной взрывов в г41 угольных шахтах, а при открытой добыче — эмиссии метана в воздух. Таким образом, наземные болота, в противоположность морским, служат источником образования угля, а не нефти. Микроорганизмы-деструкторы разных болот должны обладать различными экофизиологическими характеристиками. Очень при. блнзительно можно составить матрицу для доминирующих условий: Тундра влажная Верховое болата Низовое болото Продукция/ Баланс Накопление деструкция торфа Продуценты Сфагны Накопление торфа Сосудистые раагс- ния Махово-кустар- ничковая рэститеяъность Неполная Вегетационным сезоном Деструкция Трофическая цепь блоки- ровка Бактерии анаэробы 242 Неполная Полная Кислотностью, Анаэробиоэом, анаэробиозом продукция преобладает над деструкцией Деструкторы- Грибы и бактерии- Грибы, эцидо- Бактерии, нейаэробы ээробы, пснхро- фины,олиго- трофилы, газофилы и эфемеры трофы графы Психрофиды, В торфе слабый Метаногеннвев мэслянокисяые, мвтаногенеэ отчасти суяьфн.
гомоэцетатные догенное сообщества В аэробной зоне мохового болота сочетаются условия психрофнлии и олиготрофии, и для организмов этой зоны можно предложить название психроолиготрофов. Сфагновые болота, несмотря на замедленность процессов в них, служат одним из наиболее значимых источников биогенной эмиссии метана, особенно в России. В сфагновых болотах работает ацндо- ' фильный цикл Збнгена. Метаногенное сообщество в торфе развивается. Установлено, что метаногенез в сфагновом торфе стимулируется добавлением органических кислот, прежде всего ацетата но не 1' метанолом или метиламинами, что составляет резкий контраст с солеными водами. Можно полагать, что здесь доминирует С-2 путь метаногенеза, хотя возможно и использование Нх+ СОз.
В этом слу- Ф чае, однако, отчетливую конкуренцию метаногенам составляют го Ф моацетатные бактерии, роль которых подробнее разбирается в связи с психрофильным сообществом. Вообще говоря, развитие мета. ь ногенов сильно подавляется при рН < б, но в очистных сооруженняг . ' в удалось зарегистрировать развитие метаносарцины и при рН < 4, однако культура была крайне неустойчива. Тем больший интерес 'д представляет тот факт, что именно сфагновые болота служат вэхв нейшим для России источником метана. При всей слабой продукцив метана в сфагновом болоте иногда оказывается, что слой торфа плавает на газовой подушке болотного газа.
Такие "сплавины" харак-" терны для краев зарастающих водоемов. Эмиссия метана в атмосферу определяется дисбалансом между продукцией метаногенами и окислением метанотрофами. Потребление метана образцами торфа из болот подавлялось даже небольшой концентрацией нитрата. Метанотрофное сообщество сфагнеты оказалось представленным азотфиксирующими ацидофильными метанотрофами Маг/гу/осарза, составившими новую группу среди С-1 использующих организмов. Ацидофильные метанотрофы были выделены С.Н. Дедыш и сейчас представлены видами нового рода Ме//гу/осе//а, разными для разных мест обитания — болота, леса, тундры'е.
Организм доминирует в слабокислой среде до рН 4,5. При повышении рН > б метнлоцеллы вытесняются обычными метанотрофами, свойственными низовым бопотам, Рекомендуемая литература !. Бач М.С., Мазикг В.В. Экосистемы болот СССР. Лд Наука, 1979, 188 с. 2. Вамиерский С.Э. Роль болот в круговороте углерода / Биогеоценотические з особенности болот и их рациональное использование. Ма Наука, 1994.
С. 5-37. (т1твния памяти академика В.Н. Сукачева; Х1). 3. Мазикг В.В. Структурная организация болот // Тэм же. С. 38-60. 4. Перельман А.И., Касимов Н.С. Геохимия ландшафта. Мд Астрея-2000, 1999. 768 с. 5. Сидарекка А.В. Новое в учении о биосфере.
Мд Наука. 1984. 16 с. 6.Смоляницкий Л.Я. Некоторые закономерности формирования дернины сфагновых мхов // Ботаник. журн. 1977. Т. 15. С. 21-31. 7.Вахйз 5. Рппс1Р1ез о/ эебипеню1ойу энй энвг!8гарву. 2нд ед. Еп81ежоод С11бз. (Х.1.); Рхевпсе-На11, 1995. 8. Тугаи ВХ Вед)шенгэгу отйюпс тапег. Огвэп1с гас)еэ авд рэ1уно/эг)ек 1., егсд Сдаршзн энд На11, 1995. Ф зз з звмедыиз С.Н. Метанотрофные бактерии кислых сфагновых болот Л Микробнадогия. 2002. Т. 71.
Х 6. С. 741-754. Лекция 7 МИКРОБИОЛОГИЯ ПОЧВЫ 7.1. ИСТОРИЯ Почвоведение Русское почвоведение в отличие от французской школы агрохи- ' миков и физиологов растений середины Х1Х в„послужившей от- ' правной точкой для создателя почвенной микробиологии С.Н. Ви- ' ноградского, зародилось в 1871 г. на основе наук о Земле на кафед- 1 ре геологии н минералогии Санкт-Петербургского Университета. ' Его создателем стал В.В. Докучаев, опубликовавший в 1883 г. "Русский чернозем".
"В России почвоведение возглавлялось геологамя, ' и его развивали не как раздел геологии, а как самостоятельную на- ' учную дисциплину" (Зонн, 1999, с. 23). Следуя геологической трали- ( ции, русское почвоведение основывается на генезисе почв и "про- ' фильном подходе", имеющем в виду прежде всего формирование 1 почвенного профиля. Практическая значимость новой науки определялась запросами агрономии с понятием "плодородия почвы", "' В результате описания шурфов создавалась важная для землеполь- 1 зователей почвенная карта на исходно визуально-морфологической ' основе с привязкой к ней ряда химических показателей. Для переве- 1 сепия результатов исследования шурфов на площади требовалось ' создание классификации почв и ее воплощение на картографиче- 4 ской географической основе.
Комплекса идей о почве, выдвинутыз 1' в короткое время последней четверти Х1Х в., совпавшей с эпохох ' "золотого века" общей микробиологии, оказалось достаточно для 1 их разработки огромной армией почвоведов-докучаевцев в течение " более столетия и для их неустанной борьбы с инакомыслием. Когда после работ В.В. Докучаева предмет изучения возник пе- '. ред глазами исследователей, создалась необходимость его всестс-Ь роннего изучения.