Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии (1125587), страница 61
Текст из файла (страница 61)
При микроскопическом анализе агрегатов в их центральной части обнаруживаются комки бактерий, а снаружи облекающий ' войлок мицелия. Бактерии проникают в поровое пространство аг; регата с порами не менее О,б мкм, если поры не заняты почвенной ' влагой. Внутренняя часть агрегата остается влажной, в то время ' как поверхность подсушивается и находится в равновесном состоя' иии с влагой почвенного воздуха. Агрегат почвы оказывается мес' тообитанием микробного сообщества, созданным при участии вза' имодействующих в нем функционально различных групп микроорганизмов. Распределение влаги в агрегате ведет к тому, что его центрапь' иая часть оказывается восстановленной из-за медленной диффузии ' О, по капиллярам и поглощения От в наружном слое азробными 1 органотрофами.
Установление анаэробиоза в центральной части агрегата зависит от диффузионных процессов и наличия легкодоступ' ного органического вещества. Математические модели агрегата по' казали, что прн размерах агрегата 10 мм внутри должна возникать аяаэробная зона. Прямые измерения с помощью микрозлектродной ' техники установили, что анаэробная зона возникает в агрегатах размером 4 мм. Эксперименты по выделению газообразных продуктов ' обмена микроорганизмов показали, что СН, может продуцироватьея при размерах агрегатов менее 2 мм, но его продукция возрастает с увеличением размеров агрегата. Такая же картина наблюдается яяя )нзО, продуцируемой факультативными анаэробами денитрификаторами.
Напротив, продукция СОз в результате дыхания значительно усиливается с уменьшением размеров агрегатов и увеличени' ем поверхности. Продукция восстановленных газов увеличивается с увеличением влажности, достигая максимума по достижении и"капиллярной влагоемкости", а затем падает с появлением водных вдробокз. Почвенный воздух располагается в порах аэрации, образующих ''либо каналы проводимости, например по сгнившим корням, либо лабиринт между агрегатами, и от этого зависит длина пути газа до й 1 Спмпанав Ал?., Манучарова О.А., Полянская П.М.
Продуцирование вакиси аюта бактериями в почвенных агрегатах // Почвоведение. 1997. № 8. П 973-976. 251 Оемолиты,аес/объем ~ Водный потенциал Организмы ЫаС1 Сахароза мпа , 'Бар А„ -1,5 -1 5 0,99 -10 -100 0,93 -25 -250 0,83 -65 -650 0,62 20 17 12,3 52 25,3 70 83 атмосферы. Поровое пространство почвы зависит от ее характера п обычно составляет 50-60% объема, что вместе с растворенным кяс. лородом создает резервуар доступного для почвенной биоты окис. лнтеля, находящийся в динамическом равновесии со слоем атмосфе.
ры в растительном покрове (аэротопом). Скорость диффузии о (г/смз с) зависит от коэффициента диффузии в почве /3 (смз/с), концентрации С (г/смз), длины пути г (см): с) = /)асС/с/ж ИисоЬсисп, Исгосолсолаз С!озсгснссит Мис ог ср/ссгососсик Решсдлит Хеготусез СОз 0,161 0,177 8,878 Ог 0,205 0,180 0,031 сиз 0,205 0,164 0,015 Отсюда важнейшим показателем служит аэрации почвы, определяющая переход от аэробиоза к анаэробнозу.
Она осуществляется через поры аэрации в основном под действием диффузии, обуслб. вленной градиентом концентрации. Достаточно небольшой разницы в парциальном давлении, чтобы кислород двинулся в почву, а угле. кислота стала выходить из нее. Поры блокируются водой с коэффициентом диффузии и 10 000 раз меньше, чем на воздухе. Частицы почвы размером боли 3 мм не имеют кислорода в центральной части. Возможность суще. ствования в них анаэробов зависит, однако, от скорости поглощена( кислорода аэробами, а она, в свою очередь, определяется доступным, для окисления веществом. В отсутствие дыхания корней (20-40% бт ~ общего дыхания почвы) и микроорганизмов (60-80%), например в .
промерзшей почве, состав почвенного воздуха быстро уравновешп.. вается с атмосферным. с' Почвенная влага, в том числе пленочная, является местом обитания бактерий и отчасти грибов, мицелнй которых может выхо. дить в газовую фазу. Почвенная вода имеет матричный потенции, зависящий от ее связывания с поверхностью частиц, и осмотическвд потенциал, зависящий от растворенных веществ. Почвенная вода ' рассматривается как гравитационная, капиллярная, гигроскопическая. После удаления гравитационной воды остается вода, определяемая почвенной влагоемкостью. Капиллярная вода имеет водный потенциал от -0,01 до -0,03 МПа и доступна для роста микробов, ко; гда наблюдается их наибольшая активность.
Ниже — 1,5 МПа начи. нается завядание растений. При — 30 МПа организмы сохраняют лишь 10% активности, измеряемой по скорости разложения оргавпческого вещества. 252 Вода в почве входит в состав почвенного раствора, служащего ! " местообитанием бактерий. Состав почвенного раствора определяет' ся прежде всего карбонат-бикарбонатным равновесием, от которо* го зависят его рН, а также и растворимость минералов как почво' образующей породы, так и педогенных. Важнее всего поведение ти' поморфных элементов; Са, Ре, А1, Я. Почвенный раствор подвержен испарению при засухе и промывному режиму при дождях, и состав его непостоянен. Поэтому почвенная биота должна приспосабли' ваться к переменному режиму в отношении осмотического давления.
" Кроме минеральных компонентов, в почвенный раствор поступают " органические вещества из корневой системы растений н продуктьс ипкробного разложения. Устойчивую часть составляют коллоиды сумнновых веществ, обладающие комплексообразующим действием. Физико-химическая сисгема почвенного раствора зависит от многих переменных и очень сложна.
От нее зависит состояние поч" венной биоты, и прежде всего бактерий. - 7.4. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МИКРООРГАНИЗМОВ В ПОЧВЕ Очень много усилий было уделено изучению распределения ми'" кроорганизмов в почве и подсчету их численности. Задача решалась ' учетом на средах с идентификацией колоний, прямым счетом с помощью разных способов микроскопии, определением химическими 'методами по характерным компонентам, определением ферментатпвной активности, молекулярно-биологическими методами. Критическим является распределение организмов по почвенному профилю: 1) на поверхности почвы в области подстилки и опада; 2) в аэрируемом слое с развитой корневой системой; 3) ниже уровня "" почвенных вод. Разлагающийся растительный опад традиционно является областью развития гидролитическнх аэробных организмов. В связи с тем что опад представлен в первую очередь липюцеллюлозой, он пред'ставляется оптимальным местом для развития сапрофнтных грибов.
эЕжегодный опад составляет 100-300 г/мз для травянистых систем и 200-800 г/мз для леса. К характерным сапрофитным грибам в подссппке относят А/хеглагса, С!ас/оерогсит, "Мусеба егер/са", в то время как в нижележащем гумусовом слое доминируют Реизова//сит, 253 7ггсЬог(егта, РизаНит. Разложение опада ведет к характерной сукцессии грибов. Прямой учет живого и мертвого мнцелия в почве показывает, что он составляет главную часть микробной биомассы, особенно в лесных почвах. Очень важным показателем является так называемый "подстнлочный коэффициент" — отношение ежегодного опада к подстилке, который показывает скорость разложения растительных остатков, На севере в тундре он составляет 1: 200, а на юге в субтропиках 200: 1 (Перельман, Касимов, 1999). Продукты разложения грибами опада и ветоши служат субстратом для микофильных бактерий, причем особое значение приобретает разложение фенольных соединений.
Отмерший мицелий грибов также служит субстратом для бактерий с актиномнцетами как характерной группой, идущей по отмершему мицелию. Разложение остатков в хвойных лесах приводит к формированию темноокрашенных гумусовых вод. Наибольший интерес представляет ассоциация микроорганизмов с корневой системой живых растений. Корни располагаются в почвенном горизонте, наиболее богатом органическим веществом. Взаимодействие с корневой системой включает три области: 1) область почвы с непосредственным воздействие корней — ризосфера; 2) поверхность корня — ризонлана; 3) ткань корня. В рнзосфере наблюдается действие корневых экссудатов, содержащих разнообразные органические вещества, н корневого опада.
Экссудаты содержат широкий набор углеводов, аминокислот, органических кислот. Корневой опад дает лнгноцеллюлозу н полисахариды слизи (шпс!Ве1), составляющие 80% потери углерода корнем. Из суточной ассимиляции 11% уходит на микробное дыхание и 2%- в органическое вещество почвы. В ризосфере происходит падение численности микроорганизмоь от поверхности корня: 0-1 1-5 5-10 10-15 15-20 120 96 41 34 13 254 Расстояние, мм Численность, млрд/смз Разнообразие микроорганизмов вблизи корня определяется раз. ! нообразием поступающих веществ, разнообразием трофическдх взаимодействий микроорганизмов между собой (гидролитики и дис-, сипотрофы, бактериолитическая петля) и влиянием спецнфическгп ' ' веществ растений.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
