Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии (1125587), страница 56
Текст из файла (страница 56)
— Т!ба) Пас - приливные отмели, плоские пространства у низких берегоз океана, периодически заливаемые во время прилива и состоящие из шпб пас з нижней части и заросших высшей растительностью торфяников на морских от. ложениях в верхней части. На побережье Северного моря этот ландшафт пазы. вают цсассепзее, часто он прорезан эстуариями. — Мавров — заросли мангровых деревьев в приливной зоне тропически морей.
— Полигональное болото — болото, образуемое в тундре на вечной мерзло. те и разделенное ледовыми клиньями на ряд блюдец-полигонов; оно иаиболес важно для севера России. .— Аапа — сфагновые болота Финляндии и Карелии в виде валов. Все эти термины имеют не вполне точные переводы в других языках, например, в русском отсутствует эквивалент зссахпр, вероят.
но, точнее всего относящийся к болотам Полесья; англичане отно. сят зсчатр к тростниковым зарослям. Разнообразие болот предполагает соответствие каждому типу болота не только растительного, но и микробного сообщества. В особенности велико различие между морскими болотами с достаточным количеством сульфата для доминирования сульфидогенеза и серного цикла и пресными болотами с доминированием метаногенеза. Для северной Евразии наиболее 230 важны верховые сфагновые болота на водораздельных пространствах, низовые болота у водотоков, влажная тундра.
Главным признаком собственно болот служит накопление торфа — не полностью разложенных остатков растений, пропитанных гумнновыми веществами. Таким образом, функциональным признаком этой экосистемы служит дисбаланс между продукцией и деструкцией, ведущий к накоплению органического углерода. Ключевым процессом оказывается замедленное разложение растительных остатков органотрофным микробным сообществом. Замедленное разложение обусловливается в первую очередь двумя ловушками: 1) анаэробной ловушкой, блокирующей разложение лигноцеллюлозы, 2) холодной ловушкой, тормозящей все процессы микробного разложения.
В дополнение действуют такие факторы, как повышенная кислотность, накопление трудно доступных гуматов. Микробное разложение оказывается заторможенным на ранних фазах. Большее значение анаэробиоза иллюстрируется быстрым торфонакоплением в тропических болотах, где высокая температура. Анаэробноз обусловлен избыточным увлажнением при отсутствии подвижности вод и ограничением обмена с воздухом.
Избыточное увлажнение возникает вследствие того, что болото возникает на водоупоре. Этот водоупор может образовываться не только на таких тонкодисперсных минеральных грунтах, как глины, но н из-за формирования торфа, и в результате возникает положительная обратная связь. На севере водоупор создается на вечной мерзлоте. Осушение болот ведет к стремительному биологическому выгоранию торфа из-за аэрации. Таким образом, определяющим свойством всех торфяников служат подавленная микробная деструкция н избыточное образование устойчивых органических веществ гуминовой природы. Гидрология является определяющим фактором болотной экосистемы. Баланс воды в болоте складывается из суммы атмосферных осадков, поверхностного притока (включая наводнения) и подземного притока (для низовых болот), потерь в виде эвапотранспирации, поверхностного и подземного стоков.
Болота характеризуются застойным режимом воды. Время пребывания воды в болоте определяется отношением общего притока к объему воды. Структурные и функциональные характеристики зависят прежде всего от гидрологического режима, который влияет на доступность питательных веществ, Гидравлическая проницаемость болот составляет (в см/с . 10-з): верховое болото слабой степени разложения — 500; средней степени разложения — 80; сильной степени разложения — 1; осоковое болото: слой 0-50 см — 310; слой 100-150 см — 6, Отсюда видно, что положительная обратная связь ведет к экспансии болота за счет уплотнения торфянистых остатков. Географическое распределение болот строго соответствует климатическим поясам избыточного увлажнения, Общая площадь 23! х10зкмз 15 Продуктивность болота зависит от того, покрыто ли оно стоячей водой или же имеется проток. Во втором случае продуктивность существенно выше.
Деструкция оказывается наименьшей в постоянно анаэробных условиях и наиболее высокой при чередовании аэробных и анаэробных условий. Почвы увлажненных земель классифицируются как 1) минеральные почвы, 2) органические торфянистые, или гистосоли, когда они содержат более 20% и до 35% органического вещества по сухому весу: 0 )Ч 90 80 70 бО 50 40 30 20 10 0 10 20 30 40 50'Я Рис. бЗ. Меридианальное распределение болот на Земном шаре 1 — ло Азеалел, Сигея, 1989, 2 — ло Манаева, рава, 1987 болот оценивается от 5,3 1017 до 8,6 1017 мз в зависимости от учета сезонно заливаемых равнин Южной Америки. Оценки разных аа. торов сильно различаются.
Болота проходят поясом избыточного увлажнения между 50-70' С.Ш. (рис. 6.3.) и распределяются на территории стран следующим образом (в млн кмз): Канада — 1,27; США — 0,23; Аляска — 0,325; СССР (97% Россия) — 1,5; Европа— 0,0067; Юго-Восточная Азия — 0,244; Китай — 0,031; Ближний Восток — 0.008; Южная Америка — 1,5 (временно заливаемые равнины); Центральная Америка — 0,0175; Африка — 0,356; Австралия— 0,00166. По примененным 6 классам болот они распределяются тах: Ьо88 — 1,9; Репа — 1,5; ззнатрз — 1,1; Пообр1а1пз — 0,8; гпагз)7 — 0,4.
Тро пические болота гумидного пояса Экваториальной Африки, Индонезии, Южной Америки (Амазония) отличаются очень высокой про. дуктивностью, и вытекающие из них реки часто имеют темную во. ду из-за обилия гуминовых веществ. Амазонка служит одним из главных источников сноса растворенного органического вещества 8 океан. Анализ распределения болот на территории Северной Евра. зии, проведенный С.Э.
Вомперскнм (1994) в связи с определением естественного углеродного баланса России, показал, что оторфованные и заболоченные земли занимают 369 млн га., из них 3/4-в зоне вечной мерзлоты с общим запасом С,, 113,5 Гт. 232 Менее 20 или 35 Близь нейтральные 1-2 45-55 Высокая (кроме глин) Низкое Много Низкая, металлы Более 20 или 35 Кислые, рН 4 0,2-0,3 80 Варьирует Высокое Мало Высокая, водород Уроновых кислот Органические вещества, % рН Плотность, г/ем 3 Пористость, % Проницаемость Водоудержание Питательные вещества (биогены) Катионобменная способность обусловлена полимерами 1 Черняев А.М., Черняева Л.Е., Еремеева М.О. Гидрохимия болот: Урал и Приуралье, Лс Гидрометеоиздат, 1989.
429 с. 233 Минеральным называют дно с содержанием органического вещества менее 20%. Вода считается кислой прн значении рН < 5,5 и щелочной при рН > 7,4, а примерно нейтральной при рН 5,5 — 7,4. ' Территория России почти полностью, за исключением юга, относится к кислой зоне. Гидрохимия вод амфибиальных ландшафтов зависит от типа питания. Для морских экосистем — это разной степени разбавления морская вода или, в лагунах, концентрированная вследствие испарения. Для наземных ландшафтов тоже существуют очень большие вариации — от ультрапресных вод моховых верховых болот вплоть ' до насыщения солями, выпадающими на сорах илн себхах в виде га' лита, а на содовых солончаках-в виде карбонатов натрия. Вода болот ' России обнаруживает сезонные изменения состава. Наименьшее ' значение минерализации приходится на паводковый период, летом идет постепенное нарастание, осенью минерализация снова снижается за счет дождей.
Зимой происходит концентрация вследствие вымора' живания с максимумом при наибольшем промерзании. На низинных болотах Приуралья минерализацня менялась от 25,8 до 2350,8 мг/л, а на верховых (омбротрофных) — от 9,8 до 146,3 мг/лз. Состав вод низовых болот резко выраженный гидрокарбонатно-кальциевый. ф' ' /' е и! и 2 и 3 и 4 нах$5 '!'. б Рнс. 6.4. Распределение болот н России, 1по: 3101ьото1, МсСа11нгл, 20()21 Классы: 1 - сфагновые (> 50 см); 2 — мелксоторфованные (30-50 см); 3 — облесенные (10-30 см); 4 — кустарниковые (10-30 см); 5 — заторфованные леса (< 10 см); б -травяные болата Кальций служит показателем евтрофности и хорошо коррелирует с рН. При содержании Саз"- > 20 мг/л рН 7 й 0,5, а при Саа' < 10 мг/л растительность олиготрофная и рН может снижаться.
Аммоний со. держится в воде верховых болот на уровне 1 — 3 мг/л, а в низовых- около 5 мг/л. Фосфатов очень мало: от 0,045 до 0,2 мг/л, и максимум их приходится на зимний период. Существенную часть минеральных веществ составляет кремнекислота с сильными сезонными колеба. пнями и максимумом в апреле. Железо болотных вод имеет четкий зимний максимум н летний минимум. С железом связано образова. ние зеленоватого глеевого горизонта в болотистых почвах. Источником растворенного железа является его восстановление железоредуцирующими психрофильными органотрофными бактериями с образованием сидерита, но не магнетита.
Весной при таянии снеп железо поступает в воду, и происходит развитие железобактервй, чаще всего психрофнльной ба//голе//а, с образованием обильных ои ристых осадков (рис. 6.4). 6,8. ВЕРХОВЫЕ БОЛОТА- АВТОНОМНЫЕ РЕЛИКТОВЫЕ БИОНЕНОЗЫ Верховые болота являются наиболее типичными представите. лами автономных ландшафтов. Они развиваются на водоразделах н в своем питании ограничены тем, что поступает к ним из воздуха с осадками и пылью. От минерального грунта онн отделены слосн 234 торфа. Вода отличается низкой минерализацией, составляющей десятки-сотню мг/л, низкой электропроводностью, низким значением РН 3-5, обусловленным органическими кислотами, углекислотой, ионным обменом на поверхности растений.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
