Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии (1125587), страница 58
Текст из файла (страница 58)
237 Продукция сфагновых болот, растительного сообщества сфагнеты составляет важную часть ежегодной продукции растительио. сти бореальной зоны. Сфагны располагаются в виде сплошного покрова, имея до 6000 листьев/смз. Число растений Ярйщпит составляет около 46 200 головок/мз в пределах 25 000-60 000 головок/м~, Сухой вес сфагнов увеличивается с глубиной вследствие уплотненш и сворачивания стебельков, составляя в верхних 10 см 10,6 г/дмз; ни уровне 10-20 см — 21,4 г/дмз; на уровне 20-30 см — 32,6 г/дм', 40-50 см — 36,8 г/дмз. Годовой прирост составляет 1,1 — 2,5 см/гой Прирост торфа на верховом болоте оценивается в 1-0,8 мм/год. Исходя из плотности сфагнов 104 головок растеньиц на мз и площади сфагновых болот России в 2 .
10» мз, легко оценить численность сфагнов в 10м — 10п головок растеньиц, Вес головки сфагна в 2 см, соответствующий годовому приросту, составляет около 20 мг, я~ них половина приходится на углерод. Отсюда годовой сток углерод в сфагны — нетто-первичная продукция (НПП) составляет для России около 0,1 Тг С/год, но нетто-экосистемная продукция (НЭЩ значительно меньше из-за деструкции. Прирост торфа — нетто-бисмная продукция (НБП) для России составляет 0,017 Гт С/год (Воя. перский, 1994).
Обмен углерода в сфагнете обусловлен деструкцией доступною вещества, которое поступает преимущественно в виде углеводов, и превращением его в гуминовые вещества, прежде всего в фульво. кислоты. Таким образом, обмен углерода в сфагнете представлен з значительной степени прямым маршрутом от первичных продуцевтов к устойчивым органическим веществам в виде фульватов и гу. мифицированных остатков растений. Бактерии сфагнеты, несматрх на невысокую общую численность, очень разнообразны и относят. ся к разным филогенетическим линиям.
Функционально они пред-1 ставлены преимущественно олиготрофными сахаролитнческими аэ робами, приспособленными к существованию в ультрапресной Ы лодной кислой воде. Анаэробное разложение органических вещесн торфа в значительной степени подавлено. Аэрация, возникающц" при осушении болот, устраняет существование анаэробной ловушквз для углерода, и торф начинает быстро использоваться различиьва1 органотрофами. Избыточный углерод сбрасывается в виде торфа и служит твер дым субстратом для выхода ближе к свету: подобно циано-бактери.
альным матам сфагны поднимаются к свету "на трупах" предшеа'~' венников. Рыхлый верхний слой сфагна служит хорошим тепловзо.г лятором. Он может нагреваться выше температуры окружающешз' воздуха, в то время как вода на глубине одного-двух десятков сантах' метров остается холодной; моховой покров служит аккумулятороя~ холода. Растительный покров сфагнового болота развивается в вяФ системы кочек и мочажин. В мочажинах происходит более быст(хяз разложение мха, несмотря на более высокую продукцию, чем иг 238 кочках. Макроструктура кочек и депрессий между ними очень напо' минает картину строматолитов, где нетто-прирост на возвышениях создает положительную обратную связь для фотосинтетиков, а усиленная деструкция в депрессиях создает каналы между ними. Далее, ' все верховое болото развивается в виде щита с увеличенным приростом торфа в середине в результате дисбаланса между продукцией и ' разложением.
Общая аналогия между сфагновым болотом и полем ' строматолитового циано-бактериального сообщества достаточно ' велика, несмотря на принципиальные различия в минеральных ком' понентах, что указывает на общие закономерности развития фото- синтезирующего покрова в амфибиальных ландшафтах. Сообщество сфагнеты включает и ряд сосудистых растений, в ' особенности вересковых кустарничков с их специфической микори: зой. Для них характерен физиологический ксерофитизм. Сосуди' стые растения образуют транспортный путь для газов, пересекающий границу аэробной и анаэробной зоны. По этому пути происхо.
"дят поступление воздуха в бескислородную зону и выход болотного ' газа из анаэробной зоны в атмосферу. В особенности характерны для эмиссии газа кочки осок, прежде всего пушицы Ег/орлогит. Ха: рактерной особенностью этих растений является способность к развитию корневой системы в затопленном торфе в бескислородных "" условиях. Чтобы избежать аноксии корней, почти все сосудистые растения выработали структурные приспособления в виде аэренхи' мы, служащей для транспорта газов. В наземных растениях порис' тссть составляет 2-7% объема, а у болотных — до 60%. Аноксия стииулнрует переключение с клеточного дыхания на образование эта: нола, который диффундирует из корней наружу. Формирование азренхимы регулируется этиленом, продукция которого стимулируется при затоплении.
Этилен, в свою очередь, стимулирует целлюлазу кортекса, приводя к дезинтеграции клеточной стенки и создавая структуру сот. Главным фактором в поступлении Оз служит порис' тость корней, причем важна радиальная потеря Оз, при которой на "поверхности корней отлагается окисное железо, представляющее ' естественный индикатор поступления воздуха.
Часто эти отложения ' ащержат массу эпифитных железобактерий группы сидерокапс. Недостаток минерального питания на кислых и торфянистых почвах привел к образованию у вересковых кустарничков, таких, ~как Расс/пил (брусника), Ох/соссиз (клюква), эндотрофной арбускуиляриой мнкоризы. Под слоем отмершего мха кустарнички образуют "азотную переплетенную сеть, которая связана отходящими от эпи"дермиса корней гифами микоризы, пронизывающими торф. Ниже '/вви отмирают, оставляя в торфе горизонтальные слои.
Микоризы '~вересковых представляют мантию до 85 мкм. Массу микоризы ' обычно оценивают по содержанию глюкозамина. Микориза прони' "'кает только снаружи в клетки кортекса, где формируются клубки, об"вевляющиеся каждые 10-15 дней. С корнями вересковых ассоцииро- ван медленно растущий аскомицет, заполняющий до 40% клетои корня. Микориза усиленно потребляет органические вещества ь присутствии аммония. Симбиоз определяется поступлением легка используемых органических веществ от растения н минеральных веществ, в первую очередь иммобилнзованного железом фосфора, иь разлагаемого торфа от микоризы. Транспорт кислорода от аэренхимы растения в мицелий гриба не обсуждается.
Симбиоз грибов с вересковыми исследовал в 1950-х годах Г. Бургефэ и выделил грибы. симбионты на безазотистой среде с крахмалом при рН4. Удался н ресинтез консорциума. Сфагны проращивали из спор на стерильнои торфе при высокой влажности, и для прорастания они нужцалисы присутствии видов грибов Могг1гейа, Тг1сйог1егта. Для ресинтеза ся. стемы требуются четыре компонента: мох, зеленое растение, ди гриба.
Грибы-симбионты обладали целлюлозоразлагающей активностью, использовали пектин, дубильные вещества, прежде всеге катехины, и обильно образовывали меланины, служившие исхой ным материалом для синтеза гумусовых веществ. Мох, зеленое рао тение, грибы образовывали взаимообусловленную трофическую систему. Деструкция в верховых болотах происходит в кислой среде, блз. гоприятной для компостирования и сохранения полуразложившихег растительных остатков в виде торфа. Деструкцию в болотах изуча. ли главным образом 1п з11п по разложению растительной массы в ме.
шочках и потере веса. Определяющим для скорости разложеви служит содержание лигнина. Сфагны содержат 1-2% лигнина и со. стоят преимущественно из полисахаридов, которые поставляют ь воды смесь различных олигосахаридов. Напротив, вересковые содержат до 30% лигнина. Деструкция начинается с вымывания легко. растворимых веществ, прежде всего из листьев, где их содержита до 30%.
Несмотря на малое содержание литвина, сфагны устойчивы к разложению не только из-за кислой среды, но и вследствие специфического ингибнрования микроорганизмов, хорошо известного ш применению сфагнов как стерилизующих повязок. Хлопковая нить по испытанию на разрыв в присутствии сфагнов разлагалась горидо медленнее. Отсюда следует, что в присутствии сфагнов специфи. чески подавляется разложение целлюлозы, а не азотистых вещесп. Данные по разложению болотных растений отчетливо показывают, что в первые два года происходит мобилизация примерно половины азота опада из 12% разложенного органического вещества для сфа: на и 35% — для пушицы с отношением С: Ы, достигающим 110 нь второй год.
На третий год это соотношение составляет 40, указььвах на вторичное закрепление азота деструкторами. Разложение т растений низовых болот, как тростник и осока, идет более равно: ~ Виген' Н. МйтоЬю1о81е аее Носьтоогеь га11 Ьеьопдегег ВепгсЫсьняавх Ей Еп1сагееп — Р1!г — ЯутЫоее. Вгвггяап: Р1ьсьег, 1961.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
