Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии (1125587), страница 57
Текст из файла (страница 57)
Фотосинтез может повышать рН. Цикл серы здесь минимизирован. Таким образом, верховое болото представляет прежде всего углеродный цикл при минимуме сочетания с другими циклами. Вместе с тем цикл углерода замкнут далеко не полностью, и углерод уходит в резервуар длительного времени пребывания, несмотря на медленный процесс ассимиляции по сравнению с другими растительными сообществами. Господствующей растительностью на верховых болотах являются сфагновые мхи. Они считаются древнейшими растениями на суше. Персистентность мхов связывают с особенностями их биологии.
Они устойчивы к изменению условий. Отсутствие покровных тканей позволяет им очень быстро набирать влагу. Вместе с тем они устойчивы к высушиванию, гербарные мхи оживали через 50 лет. Сфагны растут и в тундре, и в горячих источниках Южных Курил, Развиваясь на поверхности скал, мхи вместе с лишайниками создают торфяной и гумусовый остаток, удерживающий влагу. Таким образом, мхи — и пионеры суши, и очень древние растения, создающие реликтовые сообщества.
Верховые болота с доминированием сфагнов представляют чрезвычайно своеобразные экосистемы. Они прослеживаются с пермского периода, когда обнаружены остатки Рго!озр))айна(ез, открытые М.Ф. Нейбург в пермских угольных отло, жениях Евразии. Листья РгосозрЬаяпа)ез, в отличие от современных сфагнов, имеют срединную жилку, но в остальном представляют такую же сеть хлорофиллоносных клеток и окружающих их водоносных. Образование современных болот на территории Евразии началось после оледенения. Мхи создают очень агрессивное сообщество, образуя изолирующий слой, на котором не прорастают семена других растений. У ннх развиты и антибиотическне свойства.
Мхи, живущие во влажных условиях в гумидном климате, оказывают важное влияние на регулирование водного режима. В этом отношении они до известной степени противопоставляются сообществам лишайников, обитателям сухих мест и топографических высот. Растительность верховых сфагновых болот отличается крайне низким бноразнообразием, и в состав сообщества помимо сфагнов входит четко ограниченный круг растений-сфагнофилов, преиму" щественно вересковых кустарничков. Сфагны представляют крайввй пример социальных растений, развиваясь в виде сообщества— ' сфагнеты. В России встречается 42 из известных 300 видов рода 1 УрЬа~пит, с наиболее распространенными Каплиц~о!синг, 5.Ьа/асина, 5,/и!сит, 5.тахе//ап/сип!.
Доминирующие виды сфагнов варьируют в зависимости от 1) омбротрофного или минеротрофного питания; ' 2) степени увлажнения; 3) расположения на краю или в середине ' '- болота. Наиболее важными факторами оказались климат и хими- 235 ческий состав воды. Но сфагны и сами по себе служат мощным средообразующим фактором. 5рйа~пши развивается в условиях низкого содержания катионов, особенно кальция, так как его ткань, содержащая много уроновых кислот, служит хорошим катнонообменником, приводя к подкислению среды. В случае притока минеральных веществ сфагны оказываются неконкурентоспособными по сравнению с цветковыми растениями.
Поэтому они представляют экстремофнлов-олиготрофов по отношению к минеральному питанию. Сфагны создают специфическую среду и в рамках ландшафта, я на уровне дерновины. Тонкий и длинный стебелек сфагна не имеет ризоидов и покрыт веточками. На вершине веточки образуют плотные головки с звездчатыми листочками, занимающими площадь 2-4 смз. Стебелек окружен эпидермисом из бесцветных клеток с порами.
Под ними идет буроватый древесинный цилиндр, а центральная часть стебелька занята токостенными клетками сердцевины. Ббльшая часть листочков состоит из крупных гиалиновых клеток с порами и поперечными утолщениями. Между ними зажаты тонкие хлорофиллоносные клетки, сеть которых напоминает зеленую водоросль — водяную сеточку Нуг/гойсгуоп. Форма хлорофиллоносньп клеток служит определительным признаком сфагнов.
Гиалиновые клетки образуют капиллярную сеть, позволяющую сфагнам удерживать стократные количества воды. Сфагны относятся к типичным кальциефобам. Структура сфагнового покрова вполне закономерна. До 5 см з глубину располагаются прямостоячие стебли "зеленого мха", цахес до 15-20 см идет слой "белого мха" (очес) из потерявших хлорофилл вследствие самозатенения растеньиц. На глубине 20 см в зависимости от уровня воды обычно начинается переход в "бурый мох" и нв.
чало торфообразования. Растеньица сохраняют все листья выше сь мого высокого уровня воды и теряют все листья ниже самого низкого. Благодаря особенностям сфагнов вода в болоте претерпевает резкие изменения. Обилие уроновых кислот, служащих мощным хатионобменником, приводит к повышению кислотности до рН 3,0-4,5 и созданию среды, ограничивающей развитие нейтрофильных рас. теннй.
Кроме этого, сфагны выделяют антибиотическое вещества сфагнол, подавляющее бактерий. Особенности структуры сфагнового покрова приводят к удержанию взвешенных частиц и очистке воды от механических примесей. Гиалиновые клетки с порами слу- ~ жат ловушками для бактерий, которых легко наблюдать внутри и З которые не образуют микроколоний, указывающих на размножение, как это происходит на волокнах растительных остатков.
Обв 1 лие продуктов разложения сфагнов в вице фульвокислот придает высокую цветность воде, которую относят к категории "дистроф.й ных вод". Содержание минеральных компонентов в ней минимальна ~ н составляет величину порядка 100 мг/л. Соответственно низхзЗ электропроводность. Отличительной особенностью сфагнов служит их способность удерживать влагу гиалиновыми клетками листьев. Вода и углекислота поступают в сфагны без проводящей системы и устьиц. Уровень воды служит определяющим фактором в развитии сфагнов. Вода поднимается в капиллярном пространстве между стеблями и листьями мха.
Рост мха зависит от влажности головок. Пассивная зависимость от влаги и колебаний уровня воды компенсируется устойчивостью к высушиванию и быстрым откликом на увлажнение, причем быстрее восстанавливается дыхание и медленнее — фотосин' тез. Фотосинтез зависит н от влажности, и от содержания воды. Для сфагнов естественное содержание влаги составляет 660-1200% и оп" ределяет соотношение проникновения воды снизу и света н углекислоты сверху.
В насыщенном водой мхе фотосинтез возрастает с ' увеличением СОз до 8000 ррпь Ассимиляция СОз идет как у обыч: ных С-3 растений со скоростью 100-300 мг СОз / (мз . час). Жизненная стратегия сфагнов представляет компромисс между водным режимом, доступностью света, поступлением СОз и минеральным пита' яяем. Малая зависимость сфагнов от минеральных веществ опреде" ляет выигрыш сфагнов при их конкуренции с сосудистыми растениями в ультрапресных водах. Они представляют выраженных кальциефобов. Сфагны отличаются эффективной системой ассимиляции связанного азота, которая позволяет им выигрывать не только у сосу* дистых растений, но и у микроорганизмов-деструкторов.
Сфагнум содержит мало азота с отношением С: Х = 72, Прирост сфагнов зависит от рецикла азота в сообществе. Легко деграднруемые азотисгые соединения разлагаются микробами, масса которых невелика, я соответственно невелика и масса азотистых соединений, иммобвлизуемых в микробной биомассе, где относительно велик вклад глюкозаминов стенок грибов. Повышение содержании азота приводят к проигрышу сфагнов по отношению к сосудистым растениям. т Часть азота остается в трудноразлагаемых азотистых соединениях, я которые переходят в гумусовые вещества торфа в затопленной аназробной зоне; при осушении они могут снова использоваться.
Только в последнее время С.Н. Дедыш удалось установить, что ацидофильные метанотрофы сфагновых болот Мейу!осе//а, /и" ейу/огулом и обладают нитрогеназой, сходной с ннтрогеназой ацидофильного '" азотфиксатора Ве//ег/и/па. Для этих организмов характерно подавление роста связанным азотом, и они представляют "нитрофобов". и Болота представляют собой глобальную ловушку для органиче- Э ского углерода„- обусловленную подавлением микробного разложения в анаэробной среде. В результате образуется торф, представляй ххдвй спресованные, не полностью разложенные остатки растений, ~ вропитанные гумусовыми веществами. Моховые болота — достаточво простые системы, где место цианобактерий в цнано-бактериальи яом мате или водорослей в альго-бактериальном сообществе зани1иают в качестве первичных продуцентов мхи.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
