Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии (1125587), страница 63
Текст из файла (страница 63)
Скорость процесса разложения приводит к тому, У что развитие этой группировки зимогенных бактерий носит эфеме[ь ный характер. Из легкоразлагаемых углеводов первое место занд., мает крахмал как запасное вещество с группировкой аэробных д ' анаэробных амилолитических бактерий. Более устойчивы к разло- 1 жению структурные компоненты растительной ткани, ках 262 пектин. Имеется специализированная группа бактерий, осуществляющая мацерацию растительной ткани и представленная бактериями мочки льна. Защитные слизи и камеди разлагаются медленнее, но и здесь действует специфическая группировка пуллуланолитических бактерий с гидролитическим ферментом пуллуланазой.
В слизетечениях развивается Ееисолодгос, в свою очередь образующий слизь. Растительные оболочки [рис. 7.5) содержат структуры, составленные из: а) микрофибрилл целлюлозы с кристаллическими и аморфными участками, последние легче гидролизуются; б) гемицеллюлозы с ксиланами и глюкоманнанами, разделяющими целлюлозвые фибриллы; в) коплана из ксилозной цепи с глюкуроновой кислотой и арабинозой, этерифицированной феноловыми кислотами, в свою очередь связанной с лигнином ковалентными связями; г) лигнина, представляющего нерегулярную сеть из ароматических компонентов, как фенилпропан, и устойчивого к микробному разложению; д) пектина, представляющего слизи срединной пластинки, из долиуроновых кислот, например галактуроновой кислоты, этерифицированных метанолом.
Метанол отщепляется метилэстеразой. Метильные группы пектина и лигнина служат источником С-1 соединейий для метилотрофов. В водорослях аналогом пектина является альгиновая кислота. Водоросли не содержат лигнина, являющегося характерным веществом для устойчивого углеродного скелета наземной растительности, В море целлюлоза не является доминирующим структурным подисахаридом. Здесь ее заменяет хитин скелета морских беспозвоночных, по обилию на Земле представляющий второй или третий полисахарид.
На суше помимо беспозвоночных источником хитина служит клеточная стенка грибов. Гидролизуется хитин экзоферментом хитиназой. Хитнн гидролизуют микофильные грибы, а также широкий набор бактерий как аэробных, в том числе актиномицеты, так и анаэробных, Среди бактерий следует отметить помимо стрептомицетов аэробные псевдомонады, цитофаги, флавобактерии, артробактеры, бациллы, ЕулоЬассег [лизирующий структурно сходный с хвтином мурсии бактерий) и анаэробные клостридии, Ва!алаегоЬасгег. Характерными потребителями ацетилглюкозамина служат планктомицеты.
Как уже отмечалось, полиглюусоза представлена растворимыми легкодоступными соединениями, например крахмалом, и труднодос' тупными нерастворимыми компонентами оболочек, прежде всего ' целлюлозой. Храхмал содержит неразветвленную амилозу с а-1,4- и ' разветвленный амилопектин с а-1,б-связями. Это легкодоступное : соединение, гидролизуемое многими микроорганизмами, образующими амилазу. Довольно легко используется и ггектин, для которо' го характерными являются Егъг[л[а, Реет[паунд и организмы мочки 1 льна "Вас!!!из ~е!у!пепл".
Осуществляют гицролиз пектина пектиназы с характерным побочным продуктом метанолом. 263 Целлюлоза имеет молекулярный вес около миллиона, р-1,4- связь в цепочке н водородные связи между параллельными цепочками. Гидролизуется целлюлоза целлюлазным комплексом, который осуществляет сначала разрушение кристаллической структуры, затем деполимеризацию цепочки на дисахарид целлобиозу экзоглюканазой или целлодекстрины эндоглюканазой, Целлобиоза гидролизуется целлобиазой с образованием глюкозы, которая может транспортироваться в клетку.
Целлюлозолитические организмы представляют важнейшую группу, открывающую основной маршрут деструкции органического углерода на Земле. Разложение целлюлозы оказывается лимитирующим звеном в круговороте углерода в наземных экосистемах и подробнее рассмотрено ниже. Гемииеллюлозы представляют сборную группу полимеров гексоз, пентоз, уроновых кислот. Обычно доминируют кснлоза и мавноза. Гемицеллюлозы сами по себе легко гидролизуются, но в природе они обычно связаны с другими полимерами, и их разложение затруднено. Хсилан представляет гетерополимер из цепи ксилозы с арабииозой, глюкозой, гапактозой, и другими сахарами как боковыми цепями. Типичной группировкой бактерий, деградирующнх ксилан, являю гся клостридии с низким Г + Ц, как С!озгг!с!!ит ро!узассйаго!уг!сит, С.
се!!и!ояогапз, С. ху!апо!у!!сит, С, ху!апогогапз, а также представители родов ЕиЬассег!ит, Р!ЬгоЬасгег, Вигуг!и!Ьг!о, Бе)епотопаз, ГЬегпюгояа. Он относительно легко сбраживается анаэробными организмами, которые используют широкий набор олигосахаридов, образующихся после пщролиза ксиланазами. Гцдролиз полиглюкозы и вообще полисахаридов микроорганюмами обычно подавляется при высоком содержании продуктов гядролиза в среде. Отсюда этот маршрут специально обусловлен взаимодействием гидролитиков с диссипотрофами. Хитин состоит из полимера Х-ацетил-П-глюкозамина. Как ужс отмечалось, это основной компонент клеточной стенки грибов. Хитнн ассоциируется с другими полимерами.
Его разложение в большой степени зависит от физического состояния и доступности " поверхности для действия хитиназы и других гидролаз. Темноокрашенные пигменты меланины обусловлены связью сахаров с фенольными соединениями. Аминосахара, включая ацетилглюкозамин я ацетилмурамовую кислоту, присутствуют и в стенке бактерий. Разложение стенок грибов идет относительно быстро и легко под действием как бактерий, так и микофильных грибов, которые доминируют в более кислых условиях.
Однако в целом стенки и мембраны представляют относительно устойчивый компонент микробной мортмассы. Считается, что аминосоединения микробных стенок служат предшественниками азота н гумусе. Лизнин представляет условие появления наземной растительности. Это разветвленный полимер фенил-пропаноида. Лигнин обра- зуется химической поликонденсацией фенола под действием свободного радикала и не имеет закономерного строения. Он связывается с целлюлозой и гемицеллюлозами, инкрустируя их. В результате получается устойчивое, вследствие своей гетерогенности и неупорядоченности, соединение, которое не поддается прямому энзиматическому гидролнзу. Деградация лигнина осуществляется почти исключительно аэробными микроорганизмами.
Исключение составляет микробное сообщество пищеварительного тракта термитов. Деградация лигнина почти недоступна прокариотам, и о возможности их участия в деградации меченого по углероду лигнина идут споры. Во всяком случае, процесс если и есть, то очень слабый. Деградацию лигнина осуществляют грибы "белой гнили" Ро!урогиз, Р!еигогиз, РЬапегосйаеге. Обычно для начала деградации необходимо наличие легкодоступного субстрата дыхания. Напротив, грибы "бурой гнили" разлагают углеводные компоненты и оставляют фенольную часть, которая окисляется и темнеет. Продукты деградации лигнина, в том числе ароматические соединения, доступны как аэробным, так и анаэробным бактериям.
Проведено очень большое число работ по разложению модельных компонентов лигнина, таких, как кофеиновая кислота. Особенно быстро разложение идет в аэробно/анаэробном сообществе. Частицы органического вещества предсгавлены в основном оболочками отмерших организмов и состоят из нерастворимых полимеров. Они входят в относительно медленно метаболизируемую органику, которая становится доступной для использования осмотрофными организмами только после гндролиза до олигомеров.
Гядролиз осуществляется вне клетки, и поэтому гндролитические зкзоферменты должны быть устойчивы и активны в условиях среды. Для экстремофильных гидролитических организмов эта необходимость накладывает дополнительное ограничение: кроме поддержания внутриклеточного гомеостаза клетки должны вырабатывать устойчивые и активные белки-экзоферменты.
Гидролитические экзсферменты необходимы группам гидролитических организмов, использующим целлюлозу и другие полисахариды, хитин, нерастворииые белки, липиды. Гидролитические экзоферменты бактерий могут либо располагаться на внешней поверхности клетки, либо секретироваться в среду. Во втором случае продукты гидролиза могут стать доступными не только продуценту, но и случайным организмам в окружении. Типичную группировку такого типа и составляют дисснпотрофы. Расположение гвдролитических ферментов на клеточной поверхности предполагает их заякоривание в липидной части поверхностных структур, что, в свою очередь, предполагает необходимость тесного физического контакта клетки с гидролизуемым материалом.
Отсюда физическая организация взаимодействия клетки с гндролизуеиым материалом приобретает первостепенное значение. С одной стороны, организм должен выработать механизмы адгезии к гидролизуемому субстрату, а с другой — сохранить способность перемещаться с уже выработанных участков на свежие. Это требование может быть выполнено для организмов, образующих подвижные клетки для расселения, или же, что еще выгоднее, для организмов со скользящим типом движения, расползающихся по поверхности субстрата.
Образование слизистой капсулы на поверхности гидролизуемого сложного субстрата создает возможности для кооперативно. го действия сообщества разнородных организмов, воздействующих на разные компоненты сложного нерастворимого субстрата. Регуляция синтеза экзоферментов подчиняется общим правилам катаболитиой репрессии и индукции. Считается, что обычно организмы ие способны синтезировать экзоферменты в присутствии растворимых легкоусваиваемых веществ, в том числе продуктов гидролиза. Альтернативой гидролитическому пути разложения полимеров служит расщепление взвешенного органического вещества с нерегулярным строением под действием активного кислорода.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
