Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии (1125587), страница 81
Текст из файла (страница 81)
Принципиальным поворотом в биологии стала теория симбиогенетического происхождения эукариот Л. Маргулис, предполагающая системное, а не точечное изменение на этом этапе. Сейчас ясно, из кого произошли органеллы эукариотной клетки, но остается неясным, что представлял собой хозяин. Сознавая, что путь шел от разнородного микробного сообщества с цианобактериями-прохлорофитами как предшественниками хлоропластов и протеобактериями, предшественниками митохондрий через эндосимбиоз, мы плохо представляем организм, настолько лишенный гетерофобии, что он мог стать матрицей для той комбинаторной игры геномов целых организмов, которая послужила основой неопротерозойской революции.
Функционально предшественник эукариот представляется фаготрофным прокариотом. Здесь приходится на время отвлечься от функционального биосферно-геосферного подхода и обратиться к возникновению биоразнообразия прокариот. Для описания разнообразии прокариот мощным орудием стало установление родства организмов по гену 16$ рРНК, ставшее основой в новых определителях бактерий и учебных курсах. Филогенетическое дерево прокариот, построенное по этому единственному гену, относящемуся к внутренней сфере организма, не дает представления о его функции в биосферно-геосферной системе. Считается, что точка ветвления указывает на последовательность возникновения. Вместе с тем неясно, идет ли "молекулярный хронометр'* мутаций с одинаковой скоростью во всех условиях.
Есть сравнительно немного корреляций крупных физиологических групп микроорганизмов с филогенетнческой системой. Для малочисленных групп говорить о корреляции физиологии и филогении не следует. Одну ветвь составляют оксигенные фототрофы — цианобактерии и с ними прохлорофнты. Целостную ветвь составляют мицели-. альные прокариоты актиномицеты. В одной ветви сосредоточены спирохеты. Не продолжая этого перечисления, следует заметить, что в любой биологической классификации, как правило, складывается такая ситуация, в которой некоторые группы невысокого таксономического ранга очень многочисленны, в то время как другие, резкое отличие которых заставляет придать им значение таксона высокого ранга, представлены немногими видами.
Далее, современная система бактерий, основанная на выделенных в чистую культуру и сохраняемых в коллекциях видах, заведомо отличается от того, что есть в природе. Филогенетическая система в принципе ориентирована на выяснение генеалогии отдельного вида на основе сходства генома. Тем не менее можно сделать некоторые обобщения. Первое из них было сделано относительно гипертермофилов и экстремальных 332 термофиловз. И среди бактерий, н среди архей эти организмы имеют наиболее глубокие точки ветвления на филогенетическом дереве. Строго говоря, из этого следует, что их сходство с другими организмами минимально. Однако возможен вывод, что это наиболее древние организмы. Вывод этот очень соблазнителен тем, что согласуется с представлением о первичных гидротермальных условиях обитания в архее, сохранившихся как реликт в современной обстановке.
Альтернативным объяснением может служить повышенная скорость изменения генома в экстремальных условиях из-за необходимости репарации, Второе обобщение было сделано относительно наиболее разнообразной группы грамотрицательных бактерий, получившей название РпиеоЬас~епа (от гр.
Ргб~еиз — изменчивый), которые составляют основную массу культивируемых организмов. Они коррелируют с условиями циано-бактериального сообщества, причем можно усмотреть некоторые трофические тенденции в подклассах протеобактерий (2ачагх(п е[ а1., 1990). Сюда входит большинство аэробов и вообще организмов с окислительным метаболизмом. Следующее обобщение состоит в том, что и анаэробы-клостридин (в широком смысле) имеют точку ветвления вблизи цнанобактерий, указывая на некоторый комплекс общности. Его можно характеризовать как комплекс организмов водной среды обитания. Однако эта тенденция далека от того, чтобы можно было говорить о монофилетическом происхождении рассматриваемой группы, например от пурпурных бактерий.
Линия актиномицетов явно связана с наземными условиями. Возвращаясь к рассмотрению сообщества микроорганизмов, следует еще раз напомнить, что для существования в геологическом масштабе времени это сообщество должно включать организмы, осуществляющие все трофические функции, т.е, в него должны входить продуценты и деструкторы для всех компонентов продуктов и мортмассы продуцентов. В сообществе, имеющем длительное существование, должен осуществляться закон сохранения масс.
Фактически даже в реликтовых сообществах не наблюдается трофической системы монофилетического происхождения. Это заключение приходится принять как эмпирическое обобщение. з КаЫ!ег О. Еаг1у Ие оп Еахй. Со1авЬ1а, (ЧЛ.: Вепвмопк 1994.
Р. 152-160. (Мове! зупьроз(вп 84). 333 и 335 8.5.ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЭУКАРИОТНЫХ МИКРООРГАНИЗМОВ И НЕОПРОТЕРОЗОЙСКАЯ РЕВОЛЮЦИЯ Выяснение истории происхождения по "молекулярным часам" имеет основой спорное логическое допущение. На самом деле все ныне живущие организмы с их предками имеют одинаковый возраст. Почему считается, что часы остановились для СЫого)7ехиз, но продолжают идти для Ееа чаи? Превращение деревьев сходства последовательностей в генеалогию представляет не бесспорную логическую операцию. Сравнение молекулярных последовательностей предполагает, что эукариоты имели историю почти такую же длительную, как прокариоты; однако самые древние эукариоты могли быть простыми анаэробными гетеротрофами, которые имели ограниченное значение для древнейших экосистем. Поскольку развитие богатых кислородом экосистем было предварительным условием для эволюции аэробов с дыхательным метаболизмом вне непосредственного контакта с источником кислорода, можно предполагать, что первое появление распознаваемых эукариотных микрофоссилнй следует ожидать в породах, датируемых после геохимическвх свидетельств возрастания кислорода в атмосфере.
На практике идентификация палеопротерозойских ископаемых как эукариот сталкивается с большими трудностями. В ранних исследованиях крупные размеры клеток и наличие небольших органических включений в ннх интерпретировали как ископаемые ядра и органеллы. Однако этн включения представляют, вероятно, сжавшуюся протоплазму, не имеющую никакого отношения к первоначальной структуре; такие включения дают ненадежное средство для отличия ископаемых эукариот от прокариот. Размеры могут быть полезным критерием, потому что большинство прокариотных клеток меньше 60 мкм в максимальном измерении. Однако аномально крупные бактерии могут быть ошибочно классифицированы по этому признаку, в то время как многие эукариотные клетки много меньше 60 мкм.
Более того, хотя большинство бактерий меньше 60 мкм, многие цианобактерии могут образовывать внеклеточные обертки, достигая значительно больших размеров, и хорошо сохраняются как микрофосснлии в ископаемом виде. В результате лучшим средством для признания микрофоссилий как эукариот оказывается распознавание морфологии, свойственной только клеткам с ядром в современной биосфере. Первые одноклеточные микрофоссилии с действительно сложной морфологией были найдены в мезопротерозое (1,5-1,1 млрд лет назад).
Однако в породах с возрастом 1,7 — 1,9 млрд лет найдены крупные, до нескольких сантиметров, отпечатки в виде сплющенных илн вдавленных остатков, возможно эукарнотного происхождения. Присутствие эукариот в сообществах палеопротерозоя подкрепляется также присутствием в палеопротерозойском битуме стеранов — биомаркеров, которые считаются свойственными преимущественно эукариотам, но на самом деле есть и у бактерий. Таким образом, хотя индивидуальные линии доказательства потенциально открыты для альтернативных интерпретаций, сумма свидетельств предполагает, что эукариоты были широко распространены 1,7-1,9 млрд лет назад (Кпо11, 1992), хотя есть мнение, что их микрофоссилии бесспорны лишь с 850 млн лет~А Биологическая принадлежность этих организмов в целом неясна, и ни одна из их морфологических особенностей не связывает эти ископаемые с ныне жив ими линиями водорослей нли протистов.
По крайней мере, некоторые могли принадлежать к вымершим группам ранних эукариот. Тем не менее мелкие, подобные СЫоге11а эукариоты актически неотличимы от прокариот, и нельзя исключить возможность того, что мелкие коккоидные микрофоссилии из древних отложений окажутся остатками эукариотных, а не прокариотных клеток". П инципиальный вывод из данных палеонтологии заключается в том, что функциональная организация биосферы изменяется редко, с длинными периодами относительной стабильности, перемежающимися короткими периодами адаптивной радиации или вымирания'з.
Вслед за важными биологическими и геосферными изменениями в палеопротерозое длительная эра мезопротерозоя (1600-1000 млн лет назад) представляется сравнительно спокойной, Ассоциации микрофоссилий типа Ганфлинта исчезают из летописи вместе с железными формациями, в которых они обнаруживаютциано-бактериальные ассоциации из окремненных карбонас сов етов приливной зоны сходны и с палеопротерозойскими, и с рменными. пе ехо а П инципиальным биологическим событием во время р д от мезо- к неопротерозою (от среднего к позднему рифею) была радиация "высших'* эукариот, отмеченная разнообразными новыми фо мами в палеонтологической летописи и подкрепленная сравнени ем молекулярных последовательностей ныне живущих протистов (Кпо11, 1992). Это изменение не было внезапным; оно началос позднем мезопротерозое и продолжалось в течение неопротерозойской эры.
Его причина неясна, хотя возможными кандидатами являются эволюция сложности цитоскелета и происхождение классически мейотических форм и полового размножения. В результате в те- ж С Г -5 ' Л Т. ТЬ Ь ХопарЫс опала оГ еи1сагуосез апс' рву!овепейс с1азябсаиеп ог рююзоа Л 1п~ега. д Зузь апдЪчо1. Мкгоь1е1. 2002. Че1 52. Р. " Капп!ется 3. Тье Ью!оку аль ечо1айопыу з1ха1бсапсе ог Вечопал то1яосасеапз апб йеЫ Ргесаеьпап ге1апчез // Асм Ра!аеевю!.
Ро1. 198Ь Чо1. 26, Х 3/4. Р. 299-337. и Кяои А.И., бегяегя КМ. Тарлоооппс аль ецио!ибсвагу слапяез асгозз йе Мезорго~егого1с-Хеорпяеюзо1с папанов // Мелек Ль бео1. Ра1аопю . Чо1. 195, Х 1/3. Р. 289-302. чение относительно короткого времени дифференцировались все основные группы протистов и водорослей, а также предки животных, грибов, растений, изменив природу и сложность биотнческнх сообществ. Наглядно эта диверсификация просматривается среди органостенных микрофоссилий Лаханды и Мироедихи, описанных Б.В. Тимофеевым и Т. Герман (Герман, 1990; Тимофеев и др., 1976).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
