Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии (1125587), страница 82
Текст из файла (страница 82)
Остатки эукариотных организмов, которые могут быть с уверенностью отнесены к ныне живущим крупным группам, это бангиофнты — многоклеточные красные водоросли, сохранившиеся в окремненных мелководных карбонатах формации Хантинг в Северной Америке. Предполагаемые зеленые и, возможно, хромофитовые водоросли известны из мезопротерозоя, и эта диверсификация подкрепляется как молекулярными биомаркерами, так и морфологией ископаемых. Появление и распространение крупных многоклеточных водорослей в местах, ранее занятых циано-бактериальнымн сообществами, совпадает с уменьшением строматолитов.
В этом же интервале времени морфологически сложные микрофоссилин морского фитопланктона, обычно относимые к акритархам, начинают диверсифицироваться и обнаруживают более быстрые скорости эволюции; практическим следствием оказывается, что в стратиграфии неопротерозоя эукарнотные микрофоссилии оказываются очень полезными для биостратиграфической корреляции. Остатки грибов найдены в отложениях верхнего неопротерозоя, в венде", где онн встречаются с обильными остатками Ме1арЬу1а и Ме1азоа (Соколов, 1997). Палеонтологические свидетельства взрыва разнообразия эукариот в отложениях неопротерозоя поддерживаются независимыми данными палеобиохимии и молекулярной биологии.
"Большой взрыв" эволюции эукарнот дал предков трех групп многоклеточных организмов, доминирующих в современных ландшафтах: животных, растений и грибов. Итак, палеонтологнческие н молекулярные данные свидетельствуют, что основная радиация эукариотных организмов была около 1000 миллионов лет назад прн начале неопротерозойской эры. В биогеохимическом плане неопротерозойская революция ведет к существенному ограничению: утрате способности фитопланктона к азотфиксации. Отсюда ограничение первичной продукции рециклом азота. "Новая" продукция возможна лишь в условиях взаимодействия с прокариотным миром, сохранившим способность к азот- фиксации.
Взаимодействие идет в первую очередь с деструкторами, для которых нужен избыток углеродного питания. Животные-консументы, помимо своей роли как регуляторов плотности продуцен- и Бурзин м.Б. Древнейший хвтрндиемицет (мусом, сьу~лйотусе~ез 1всепзе зейз) вз верхнего венда Европейской платформы // Фауна и экосистемы геологического прошлого. Мс Наука, 1993.
С. 21-33. 336 тов по модели хищник — жертва, вносят специфический вклад в биогеохимию биоминерализацией скелета. В истории Земли наблюдалось несколько периодов резкого изменения биогеохимических циклов и связанной с ними перестройки биосферы. Побудительной причиной для этих перестроек служили, по-видимому, изменения в геосфере, связанные с ббльшим или меньшим поступлением материала в зону деятельности живых существ. Причины времени перестроек в геосферно-биосферной системе не выяснены, но их существование не вызывает сомнения.
В циклических механизмах биосферы основную роль играет неполное замыкание биогеохимических циклов, в первую очередь неполнота деструкции (минерализации) органического углерода, приведшая к самой крупной перестройке — переходу к окислительной атмосфере. Ниже приведены некоторые из периодов изменения. 1. Около 2 млрд лет назад заканчивается железорудная эпоха, обусловленная формированием гигантских осадочных отложений окислов железа магнетита и гематита; эти окислы поглотили значительную долю всего кислорода, образованного за историю Земли. П. Ранее 2 млрд лет назад начинается и продолжается доныне эпоха серного цикла с развитием сульфатредукции, причем сульфаты моря накапливают другую половину кислорода; на этом же рубеже 2 млрд лет начинает расти кислород в атмосфере, составляя до 5% всего Оь образованного за историю Земли.
П1. Около 0,8 млрд лет назад что-то происходит с циклами щелочноземельных элементов: прекращается внеклеточное осаждение карбонатов кальция в строматолитах н вывод углекислоты в геологический резервуар карбонатов, сокращается образование доломитов, и только 0,54 млрд лет назад начинается внутриклеточное образование известковых скелетов, Значение концентрирующей функции животных столь очевидно представлено биогенными породами, что не может быть преуменьшено. Все эти перестройки связаны с историей микробных экосистем, и их следует рассмотреть отдельно на основе ранее разобранных циклов и катализирующих их сообществ микроорганизмов. 8.б, ПЕРЕХОД К МИРУ ТКАНЕВЫХ ОРГАНИЗМОВ- ФАНЕРОЗОЮ С биогеохимической позиции переход к фанерозою определяется началом формирования скелета животными. Начиная с этого момента концентрационная функция высших организмов оказывает принципиальное влияние на циклы кальция, фосфора, кремния и некоторых других элементов.
Концентрация элементов происходит внутриклеточно и внутри организма и поэтому в меньшей степени зависит от условий окружающей среды. Растворение скелетов после отмирания организмов определяется не столько термодинамнческими условиями, сколько кинетикой. Поэтому скелеты организмов составляют структурную основу рифогенных формаций фанерозоя.
Образованию скелетных структур, по которым отмечается кембрий и начинает в полной мере действовать биостратиграфия с индикаторными организмами, предшествует венд — эпоха возникновения бесскелетных организмов (Соколов, 1997). Они известны как эдиакарская фауна главным образом по отпечаткам в песчано-глинистых осадках. Существовали они относительно короткое время и не оставили потомков. Одновременно с ними существовали разнообразные прокариоты, протисты, макроводоросли, микрофоссилии, которых находят в тех же породах. Эдиакарские организмы были лишены покровов, поддающихся литификации. Они представлены преимущественно неподвижными бентосными организмами. Способы питания этих лишенных пищеварительного тракта и ротового отверстия организмов остаются неясными.
Допускается даже осмотрофное питание~4, что для существ таких размеров маловероятно. Предполагается, что многие из них были способны к симбиотрофному питанию совместно с низшими организмами. Идее симбиотрофизма очень способствовало открытие симбиотрофного питания у гигантских погонофор вестиминтифер -обитателей глубоководных гндротермальных оазисов. Эти организмы принадлежат к тиобиосу и развиваются за счет окисления сероводорода симбиотическими тионовыми бактериями, располагающимися в специальном органе— трофосоме. Погонофора осуществляет транспортные функции, доставляя с помощью гемоглобиновой системы транспорта кислород, захватываемый венчиком ярко-красных лопастей в оксигенированной зоне, н сероводород из восстановительной области.
Тиобиос составляет заметную часть обитателей морского дна. Аналогичное симбиотрофное питание возможно за счет окисления метана'з. Обширная группа наиболее примитивных многоклеточных организмов относится к "Рагагоа", среди которых губки обладают способностью к образованию скелета, и одни из наиболее древних подобных губкам организмов — археоциаты — образуют удивительно красивые ажурные скелеты. Межклеточное пространство в теле губок заполнено разнообразными, иногда очень своеобразными бактериями н археями. Функционирование этих симбиотнческих комплексов еще находится на ранних стадиях расшифровки.
Однако можно утверждать, что симбиотический тип существования живот- и Вшгп М.В., бгагЫаиlиа ВХ„Вготч!Ыи А.А. Тае тузлу оГ йе Ед1асагап огяатзтз // Я. 3ошпа1к 1998. Уоп 2, га 1. Р. 47-53. 'з Малахов В.В., Галкин С.В, В естимевтвферы — бесхишечные беспозвоночные морских глубин. М.; КМК зск ргезз, 1998. 205 с. 338 ных продвинулся улся очень далеко, как можно судить по экосистеме коралловых рифов, возникшей много позже.
Роющие организмы с пищеварительным трактом оставили следы в столь древних осадках, что интерпретация этих следов часто вызывает сомнения, не имитируют ли их газовые ходы. Детритофагия представляет один из древнейших способов зоотрофного питания. Результатом явился факт формирования внутри пищеварительного тракта микр обного сообщества, обеспечивающего пищеварение живот- '6. Многие ного, как универсальной для зоотрофов системы питания' . ногие компоненты пищи ие могут быть превращены ферментами животного в усвояемые молекулы, и поэтому участие в питании анаэробного микробного сообщества необходимо.
В биогеохимическом плане следующие революционные события связаны, однако не столько с концентрирующей функцией животных, сколько с эволюцией первичных продуцентов. В позднем силуре происходит выход на сушу зеленых растений, способных вынести в воздушную среду фотосинтетический аппарат н при этом не погибнуть от высыхания. Задача была решена с помощью развития проводящей системы для воды, ненужной водорослям, и формирования углеродного скелета из целлюлозы и лнгнина, способного поддерживать фотосинтетический аппарат в аэротопе. Неясно, не была лн эта задача решена ранее лишайниками как симбиотическими организмами, способными развиваться в воздушной среде. Существуют предположения, что наземные растения были тесно связаны с микоризоподобными грибами, участвовавшими в создании транс- по ой системы.
Так или иначе в течение геологически короткого в емени произошла биологическая революция, связанная с по пнем наземного растительного покрова, резко изменившего условия жизни на континентах. Сюда относятся избыток органического углерода в форме лигноцеллюлозы, изменение атмосферного гидрологического цикла за счет эвапотранспирации, изменение денудации за счет образования корневого войлока. П иродоведческая микробиология этого этапа развития биоты на планете в своих существенных чертах описывает современное состояние. Важно отметить, что этот этап основывался на уже сложившейся системе биогеохимических циклов, что не было нужды изобретать что-то принципиально новое, и могли быть использованы генетические ресурсы прошлого. Вместе с тем возникли новые возможности для взаимодействия с растением в ризосфере, ризоплане, филлосфере, в проникновении в проводящую систему, паразитизме. Гораздо менее осознаваемым является тот факт, что на этом этапе прокариоты взаимодействовали с уже сложившейся системой продуценты + деструкторы в виде растения + грибы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
