Osnovy_biokhimii_Nelson_i_Kokh_tom_2 (1123314), страница 25
Текст из файла (страница 25)
В и!лакоидных мембрщщх хлоронластов присутсп!ук!т два типа фо.!охимических систем, каждая со своим собствп!ным ансамбл!.и св!то!ии.пинающих 19.8 основной фотохимический процесс — это индуцированный светом перенос зпектронов !373! иш ментов (гииениых молекул) и реакционным центром для захгэата знергии. Каж,тая системз имссг свои основные и доиолнительные функции (рис. 19-йэй). Фотосистема П (ФС П), так называемая феофитин-хиноноваясисэевтгг,аналогичен! слинствснной фгиосигчеме э!уриурных бактерии; она вклкэчает ирим! рно одинаковыс количества молекул хло)эофил!та тт и !э.
1 езкцыоэигьн! ц!'Цтр фотосистемы!! сол! ржи ! щи мент Рай, ири воабтсж;» ~ »э! ко~т»кит э;» кто ~ннс»ьгпт~вя~оч» ! и», и!тон ио которому нлектроны нсрехолят от Н,О к 1ч'ЛВР' сом!асио уравнениях 2 1!тО + 2 эчЛ1)Р' г 8 фотонов -» 0 ' 2)чЛ1)РН 2 Н' На каждый алектрон, переходящий от НтО к ХЛ 1) Р ', и оглон !ахи с я Два кванта с нетз, по олно му ти кзждукэ фоттэсистему 2(ля об!!эааовзнэгт! ОднОЙ молекуль! О„от НтО к ХЛОР должны бьэгь ие- !374! Часть||. ГЗГ.
Овислительное фосфорнлнрование н фотофосфорнлнрованне зролз Р680 в фотосистгме Г! нсрсволит пигмент Р680 н в(з;збзузкззезззз(зе состояние Р680*, в козором он легко теряет .электроны. ГГ(зстуззззкззззисз ог зз(ззбзуэкззсз(ззсзг(з реакционного цс нтра электроны ззе|зсзз(з«я!(я за зн'(колько и!зк(зсс к( зззз к фс Офс зинуу, зз !те(зс(Гэззззуя ез о в 'Рйс о . ! !рн потере зле к( рона Р680* зз«!зол(зтзззт в кпзз(ззз-Гззздззкаэз Р680 . 'Р|ио очень бьитро (с(!тела('з электрон связанному с бзелксзьз нластохинону РЯ(, нли 6|л.
ГГ(з«(зтасзсззз- лля «дырок» в реакционном центре Р700 фотогистемы Г. Л„зз(кззкзззззсльзз(з сильный воссзазизви зеззь; он переносит с вои:электрон но цс ни переноса:злс ктронов к ь(Л!)Р'. Г|ервым перенос чиком н цени цсрс носа:элс ктронов от Л, к ХЛ!)Р ннлясчся филлохинон Ле Второй ((срез((з(чззк .электро(сов — зкслеэо-се|зный белок «э!зев(я Р«8- цс итрами. Трс'з ой — друтой жсззез(з-сс|зззый белок ферредоксин !.(Г; у зинината Гз(! связан с тилако- (зть1 Часть 11. 19. 0кислительное фосфорилирование и фотофосфорилирование ЦитохРомный комплекс Ьв1 связывает фотосистемы ! и П ;-)лент(тоны, вышедише из реакционного центра Р680 в ФС!! цри возбуткдении, на некоторое т~реьтт~ зтацерлстштткпся в и:шстохииоле и верстки сятся на рсакционньш цеюр Р700 в ФС! через цитохромный комплекс Ь„! н заттм через воЛорастворимьш белок иластоциании (рис.!9-56, в цс титре).
цитохромный комплексе Ььтт -- аналог М( г- ° .. лтт ьлтьх ° .Ньи н '1 Чины) 79.8 Основной фотохимический лроцесс — это индуцированный светом Веренос электронов !Зтт| Лиа:н)гично к(?г)олоилриальиок)у комплексу ! Н цитохро»шый комил(кс 6„/' «ер(носит:)лектроны от во(стзиовлсиио)о хи«она Р(:)В иолвижищо жи!)Орастворимо)о (ир(иосчика двух ,)лектроиов, изиомииаклцсго убихииои 1,') дыхательной ип(и митох(щдрий, к водорастворимому белку пластом(иаиииу — оди(олектроииому )н р(- иосчикм «олобиому цитохрому г в митохоидриях.
!7 процессе циклического переноса ком))лск..., .. ). ( .... , ... ...,, ... ..., , , . .., ... .. .- » .» - *. . - ) и ) т 1 ! !л?к-ищив и и и отла(т электроны р(ак «и о иному ц(итр)у Р(ОО. ко(орый «» Вновь иеребр?(сына(1 феррсдоксииу. !аким образом, при освещении Ф!.! эл(ктроиы мо)ут (овери)?)т циклически( переходы — иокилпь реакционный центр ФС! и ВнОВь ВОаврансзтьс)1 В и('го.,й?и'ргия, н('обход«ма?1 для ирОВ('л('иия Одного эл(*к)'!)Оиз ч('!)ВЗ такои цикл, ос)есиечинается)юглощ(Вием одного кванта света.
!!«клич(ский поток.)лектроиов [378[ Часть 11. 19. 0нислительное фосфорилирование и фотофосфорилирование ком случае реакцит>нный центр ФС!! циьзнда не переходил бы в возоужлеиное соси>яиие, и функциональная связь обеих фотосистем была бы ит>рутцс'>ц>. Д>тсба»анси в т>бс'с'ттг'тг*>т>т» гт>сттт>- с>тат> м зкгитонами улчется избежать благодаря пространственному ра>деленик> двух фото- систем иа мембране тилакоидов (рис. 19-6()). ФС!! цо тти пол>и>стьк> расположена в сильнос>катых слоях тилаколпт>х Грац (в ламьоптах >ран). Свсттнтт>гт>тицакнц>т!| комплекс прочит> связыв;ит соседние* мелтбраны в >ран,>л.
ФС! и ферьтент>ть>й комплекс ЛТР сицтзза находятся тс>лько в с»ободных, нес>тст>ленных ело~к т>тлакоидных мембран (в ламгллах стромы) ц лиц ут 19.8 Основной фотохимический процесс — это иидуцироваиный светов перенос электронов !379) ис!ьользов,ль и свщ!х молекулярных процессах годерэкимос стромы, вклкщая соелинештя Ат Р и 1ЦЛ1)Р'.
11итохромный комил!.кс 6„/ расти!лагается в оснониом в гранах. Бзаилтодейгэ вне сеем потлощакщито комплекса !! с ФС! и ФС!1 зависит от ин !енсив. ности и энергии поглощаемого сгтета, которы!1 мигнет быстро тщменгпьгя, по приводит к иере- стройкам в хлороиласте. В ! <шм!янин 1 о!затон ФС1, усктэряя тем самым процессы окисления РС!Нв и урзяиивая !!!и ктронныс потоки н фом!- сиги мзх 1 и!1.!1ри небольшой ин!енсивнос!и освещения, например. если растение находится в '!(ни и н ног:нице ни!хм св(тс и!и облзлакн красньи' ллины волн, процессы окисления РС?11, прот! кактт в ФС! быстрее, яем в ФС!1, в р!- зультат! увелияинасяся концентрация РСт, акт ивнзируктии го процессы лефосфорили рован ия.
4-й иисигои 3 2 и и«си гон Ий.гксигои гьо Люмен ии "си' г ' 1380~ Часть11. 19. Онислительноефосфорилирование и фотофосфорилирование );: );: -" .,*г:-':ъ;-1:;!.*го *:о-"',!!",й„;,' ~,'и.... ;*Ссг", -","":-",'"; -,:,'~'„'е,м ;;;:" '.с! ";:;.'г'.,':.; ': -;.,с;г;'-;".,гр ';: г г .гг. ;:;1г. з:::сг .*'- *'-:. илг:и.:1:::йг, ",„",и гс..;. с *: * ю и принимать, и ~гглтзвтзтг злектроиы.
С!нрепелсиие стртктт!зы полимсталлнческого цспт!та с посооствовало иоявлсник1 нескольких иволги. обоснгпизнных. но все епн проверяемых г иисгг~ з. 11сслглотзвпия в зтом направлении егпс накопят. ся в самом разгарс. Краткое содержание раздела 19.8 ОСНОВНОЙ ФОТОХИМИЧЕСКИЙ ПРОНЕзСГ— 19.9 Синтез АТР в процессе фотофосфорилироваиив ! 38 З ! ° Поток злекгронов через фотосис ге мы нривопит к осбразованииз МА!)РЕ! и АТР в со.
сингз~исгтит1 и1шмерно 2: 3. 1!иклическнй поток злекгронон притзгпнтт ~илько к об. разованиго АТ!' н обеспечивает вариабельн оси ь соо гноив и ия образуя пи и хе я ь'А О!'11 и АТ!'. ° Локализация сзз( 1 и сТзС:И мсткпу Отавами 13821 Часть 11. 19. Окислительиое фосфорилирование и фотофосфорилирование мембран. (2) Фотофосфорилирование можно рьэзосээцить с переносом:электронон при помогли реагентов, способных гтнмулировать проход протонов 11' через тилакоиднукэ мембрану (3) Фотофосфорилиролание можно блокировать аентуринидином и другими аналогичными пргпаратами, подаллялээээээьэи н мэпохондриих синтез ЛТР нз ЛГ)Р и фосфата, катализируемый ЛТР-синтаэээй (табл. !9-4).
(4) Синтез ::, е:":.".и" 19.9 (витез АТР в процессе фотофосфорилирования )383) Свет Свет [384) Часть !1. 19. Олислительное фосфорилирование и фотофосфорилироваиие трации притопов цо оое г"п>роиь> тилакоилиой мембраиы, что соответствует Лр1! = 3. !(ак изв>стно, .илргия иротоциого трали> ига (.>си>ьтрохимичсского поли иги>ала) вклк>ч;и> лва компонента: химический, обусловле>и>ый разиостьк> коицсптраций иротоиов (Лр!!) ио обе ст»ропы тил;>кои.>поЙ мсмбраиь>, и:>лгктрическпй потенциал (Лт!>), возиикгиий из-за появлеиия за!и>иа м>ж»у двумя сторонами мембраны. АТР-синтаза хлоропластов по строению и функциям напоминает ферментативный комплекс в митохондриях ('иитсз ЛТР в хлор>и>ластах осуицггвляегся большим фгрмеи.гиым комплексом, вклк>чак>- спим два фуикциоиальцых компоиецта С)>„и СР> (С >и лат. сИ!огор!а>г хлг>р>и>ла> >).
(!с- 19.10 Эволюция оксигенного фотосинтеза ) 385) Хлороплает Ммтохопдрия Бактерия (Е. гор) ' Г Вг~нно ( ) Гнгон нов~ой Цне «е Г ) ~зяб~ Часть П. 19. Окислительноефосфорилирование и фотофосфоригирование Хлоропласты возникли в результате зволюционного развития зндосимбиоза бактерий Хлороиласты совремеи!иах организмов но нек<г!ърык! сво!!ств!!к! напоминают митоьдитлрни; синг!те!ся, тт!! оин были образованы в результат!* действия того гке м! Ханизх!!т, 'по и!!наел к иоявл!'Ник! ми!охт!игпи!!!, и имен!не знд!не!ив! Г! соелинсния.
Например. у:!едеиых !!рных бак. терид лоиором водорола служи! ссроволород све~ 2Н-ъ! Сот ССНло) ' Нзо 2'ъ .Зги бакт!рии выделяя т вместо мозскулярнгдо кис.торо!га,тз!ек!ен !иук! серу -- продукт окисзи— иия НаЧ. Сера затем окисдяен я до Ч0, . 
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
