Osnovy_biokhimii_Nelson_i_Kokh_tom_2 (1123314), страница 21
Текст из файла (страница 21)
М!! иокажсм также сходство механизмов сия!!за ЛТР в х,цфроилас!ах и митохонлриях, 19.1 Реакции переноса электронов в митохондрикх [307[ Внкмннн чкнйрапк АТР «синана (Е,Е,) Кристы !н нн, Нпт Чт нннн кн нвркпн и' ~ ~ Онн'1 ны н~ 'в~«. 'ихн! н' в нн.нм~ Митохо1«л[т~тттлвный матрикс, ок[тэженный внутренней мембраной, содержи ~ нируватлсгидрот сна иный комцлс кс и ферменты, учат т вукнщи( в цикле лимонной кислоты, процессах [1-окисления жирных кислот и окисления амит~тткттсэкэт, т. с.
во всех путях т~кт~слсн1тя «тонлнвиыхк молекул за нск.тк>чснисм 1ликолиза, иротекакэццгго в цитозолс. ттлагодаря избирательной проницаемости внутртчшяя мембрана отлслнст 130й] Часть|1. 19. Окислительное фосфорилирование и фотофосфорилирование ! '4,, ~ Неивтврыев<в<В<ЫЕрви<вивьиата<и<аирреиыв НАР(Ран-эависииыти<деттс)<ретеивааии Реально" <октын.ьт~ ~ня !ЧА13-аивнсимы< .н < и.<Но< ениаы т~ !йто) )))а)н~) < и) .;Л1) --=--=.--=.
< ты)н). ' ', ьЛ с <). ' ."''Л!)!) 1! 1-Л), н)т -.'<Л!) ==-=.=- тыь,нж;с<от ..'Л!)1! ' 1! 1!ор ь; < нЛ",Л!) .- - =-. ь)нн), < нЛ « Ч - )<')!)1! -!! Г)н).<!о! .)е)н ).'< ~1~нЧм< . 1'. ~1) ° =- = 1,3 ~ ис!ььФл ь) )н) и) ."сл!)1! 1! .!аь а УЛ<~ .—.---- н 1,.<юн .'~Л!'1! !1 !! 19.1 Реакции переноса электронов в митохоидрилх (:!!!9! Электроны проходят через цепь встроенных в мембрану переносчиков Дыхатсльиая 1!спь митохондрий с»»ст5и!т из ряда 1н»сл!»!ОВагсэ!ыю действу»к»п!Их псрсиосчиков ;»лектроиов, многие из них - ив гсгральв ыс белки с простсгиэсскиыи группами. Способными присослинят ь или с»!дават! один или два .»лектропа.
В процессе окислительцого фогфорилироваиия 1и'91'ыос зги'к! роиОВ можо1 (»су'1цестВ5!иться '1 ре- »'»В»С»К«:»М»» ЙО-Л»»«В»«»Х П«»Г» «» П»\»«»»«» О л»ыи бспзохипоц с длипиои боковой изопрсиоидиой цепью (рис. !9-2). Аналогами митохг»цдриального псрсиосчика зкиктроцов кофермента Я являкэтся пластохииои в хлороплтстах растений и мсиахииоп у бактсрий Убихииои может присоединять лак один электрон, переходя в ради кал ссмихииопа ('()Н), гак и два:»лсктропа, вос сэанавливаясь до у бихипола ~Я! (1(см, рис.
19-2). !1одоб»цо флавопротсипам, убихинои фупкцио- (310~ Часть П. 19. Окислительное фосфорилирование и фотафосфорилирование ( у*. ( н(т(, ("Н. ('.Н. ("Н СН,С,Н(СОО СН, СН СН, СНа ОН (Ч -(Ч( '; " ' СН (Н,(Н т- .. ( ° т (т ~'. ' ° . ГНтС! (тСОО СНт 39.! реакции переноса электронов в иитохондрилх !3111 ним'3'и вост.'мь жсле'зо-ссре)ых б)елков. Ве)сс1в нов3пельиые потенциалы;жих белков зависят 3)т их микроокружения и лежит в ин)ервале Ен 0,65 до ) 0,4б) К. !!еренос электронов в дыха!ельной цепи М3ыохопдрнй можно представи.)ь следу)опптм обрвзом.;1лектроны 3ж ХЛШ!. сук!3333)втв нли некоторых дру! их первичных доноров попидвкп на флавт)3)р!)Ее)33)ь), тбихннон и далее но цени )илокз:)лект!к3!и)в !3 дыхз)ело нехй пенн ми)О- хондрнй было установлено на основе,жсперих)!нтзльных )печений и!вндзртных во!тоти!)3333- тельных пененциалов для цепочки переносчиков ;)лектронов: ",4А!Н! — Π— цитохром Ь вЂ” н)!тохром е, - ции)хром с цитохром а — н)пах!)ом пз — ' Ов С!!едрет О)м3.'!и!ь, 'по знв'3ент)к стандартных восстановительных нсненцивлекв бие)л)н)3че)скнх редокс-систем в условиях клетки 13! ') ! Часть 11.
И 0кислительное фосфорилирование и фотофосфорилироеание т)иисли~ттон~ -нтмт~кооичи.и ныл ро;илии (ио Олгаинмя) !!) ')и- —.!! ~4Л!) ' !! 2 . Х 1!)!! )кл! )!' ° !): р —,'с '.!)!')! МЛ ))).! ))сока и. и!! Л!. ) !)! Ч ' ') )! .'. )нн о )ньа!!)'. ° )! ) ):".
в н н )Л !9.! Реакции переноса электронов в митохондринх ~313~ ...„„'.; „,,", йеиитаувктвувиииеввервхтвее Ин ~и|тон фср н нт ° с й и:оч к!ясса. кЛа Инсан «ттьсни~нк' 1!тнкссисн сюн ~рхньь~ к,.т1т1!. н ~и и1кн иа.,1, кна ьх 11 Ь1И 11(14! 1Х!к''.1.' ( тк ичсн .а ~из!косм~ма.~ л'11) 1 то и1 и,и ток!хи ь~ ир лт атак~ ~ ..: . с:скь !111 "и 1:,«'ьь 1~ '. о 1та1 !313 !! ~скок с о ( с, * В скобках указано число субсьслинии н атаьнличном комплексе, амиелсч|т1ом ~тз кд ток ! От! 4 ! Часть П.
19. Окислительное фосфорилирование и фотофосфорилирование ! ЯО и <з ! (.! С укцпнат Межмембрвнное пространство (++я-сторона) !лгпв рпн 3 ~)яхтраг- !'лпцерня- Х Чкхт)о~ (из цптотоля) !.ЛО з)!ю; (и Рис. 19-8. Перенос злектронов от ЙАОН, сукцината, СоА-производных жирных кислот и глицерин-3- фосфата к убихинону. От КАОН электроны попадают на флавопротеин.
затем на ряд железо-серных белков в комплексе Г с которого переносятся на кофермент О. От сукцината электроны передаются через флавопротеин на железо-серные центры в комплексе П и затем на кофермент О. Глицерин-3- фосфат отдает злектроны флавопротеину глицерин- Э-фосфатдегидрогеназе, расположенной на наруж- 19.1 Реакции переноса эпектронаа а иитохондрияк [Зт 51 ! 'ививчесвие оиетииееа, иертвееюввте вуеввсс евтсслитевьеие фесферилиреевивв в фетефесфеувлиреваиив !чу илпан~ения т и '~яфин ся )~' м нг снн~ 'пкпн:: »нк ~и, и, ~«т н к ~;: и ~ 1Ь,н~н: 1.
он н1 л 1 ~нн~ к «:» оконтк; Пан ~н ~ н., 1 ' о(тк~ ро, о, ,;.1» '" г' [316[ Честь Рй 19. Онислительное фосфорилирование и фотофосфорилироаание Комплекс П 1еукггиивтдегидрогенааа), описан. ный в гл. 16, переносит электроны от сукцииата нв убихииои Ян является единственным фермен1ом цикла лихннпк~й кислотьн прочно связанным с митохондрналыгой мембраной (с. 198). Кохо нлскс 1! имсст меньнгий размер, чем комплекс 1, и менее сложное строение. Он вклочает пять простетических групп двух типов и четыре суйъеди.
1нпии (рис. 19-10). 1:уйьелиницы С и В комцлск Мсжмембранное нространстно 1н а и-сторона) Фогфен нднлз нннт ~амин 19.1 Реакции переноса электронов в митохондриях ) 3 т 7 ~ Межмембранное простране с но (лее-Сторона) Жс ~сто сернын белок Риске )фф~ 2 1. ф '" -'"х,;;",т. ;:.;т:х::-...
""'а "л н„л "ц ",'....- э л: :":н .ля т..-. л;,'*' т:1 " ', -;:- ';лн:.,*а "; ° )х1л "' '„,;. '„;-,,т ;-.. '.лл" : ""'-тлт;с "* т' :н;. Межмембранное проетранпво Желсэо ссрнкнт (л+е-сторона) белок Риске Гсм с, 2ре 2Н л .'.:...:. Р,т., т. т"; ',"':: '-„тд :, 'р:.""::"н Елин",; лъ, т ~:"лт * .. - 1" ' ".~'нлн:"х:т-.' ек -'...' ле"' от .', ллт т лт" ° ле .. э .'.„.',-'.л;.,н эл и" )зтя) Часть )1. 19.
Окислительное фосфорилироеание и фотофасфорилирование о и рель, черт.з ЭПФ-убихииои-оксиредуктазу переносит злектроиы иа убихииои (рис. 19-8). (лицсриилйфосфац образукнцийся либо в ходс тликолизз при восстзис влеиии лшидроксизцстоифосфата, либ» из гз1»сс)тгсщь выделял»ссстстся цри расщеилеш|и с1тгкьцилглицерттста, окислясяся глицерин-3-фосфатдепгдрогеиазой .- ферлсеитом из класса флавоирогеииов (см.
рис 17-4). 1лице(тсит-Л-фткф~тт,'ссгттл(х»тщзза лтжсьтизовзттз был предложен ли хаиизм переноса злсктрснтов и нрслстиоес иерсз коьсилекс 111 ((2-гсикаг). ()(тщее урзвси иис окисли гс льио восстаиовитсзститгах реакций в б)осикле (рис.
1в-12) можно и)н „нтавить тзк ()11т е 2 ('ус с,(окисл ) е 211, '.— Я т 2 Суг с, (носст..) ', 4 Н;,. (1с)-1) В ироцсссс цш ш неких превращений ис реисн- 19.1 Реакции переноса электронов в иитохондривх [319] Мсэвмсмбраннос пространство («+«сторона) (, ~; с э~ ( Ге„" эв» р с Ян,, — во МН ..— [21'. ~к) ',+12 ~320~ Часть 11. 19. Окислительное фосфорилирование и фотофосфорилирование И Межмембранное нроетранстао (а+а-сторона) 19.1 Реакции переноса электронов а нитохондриях [321~ Ладным, передача электронов происходит через твсрдук~ среду, что подтверждает молсль рссиирасомы.
Липид кардиолипии, присутствун~щий в бкьтьпнэь~ количестве во виутрсписй мсмб1эапе митохоилрий (сьь рис. 10-9 и 11-2), возможно, играет очень важную роль в образовании рсспирасом. Его удаление с помощью летергеитов пли епэ отсутсз вис в некоторых мутаитиых дрожжс- з ст« 4с Мсжмсмораннос нространстао (а+а-сторона) ! '' '," ',' ' ';, „" ' ',," ' к " "Г:":,', Ь' ' '... ' 1 ', ' », ' " .а '.'.;.:.'сти..'." °,;,'. ' """.. "'' ."'".": л...;;."...':-;",.'„.,:, »: '.~, -;:-; " ':.е...,,!с: ' ':,'-:;::.;-:. ' ис;; ':„сь".с з' 1:522! Часть П. 19. Онислятельное фосфарилирование и фотофосфорилирование Энергия, высвобождаемая при переносе злектронов в дыхательной цепи, запасается в виде протонного градиента (электрохимического потенциала) !!ер»нос в алых»т»льной цени двух зл»ктронон ог вмттг»н»1вдснного кофермента ХЛН( на моле- кулярный кислород можно заиисап следутои[иь» ойразохс ности стаял цлных иотениналов алих двух систем ЛЕ' =.
-' О,816 ( О,.'520) — — 1,14 !5. Изьн пение стг»и[[а!пной сггободной ан»рп и ири не[я гня:» двух злектронов сг окис:нптслынвосстановительной пары ХЛ11','МЛГЭ!1 к нар» О;,'!12() ь»ожно рассчитать, пользуясь тню. 18 7 (с. 48): Л» "" лЕ ЛЕ" (18-8) 2 (»18 8 ь[!ухГВ.хн~тн) (1.1Д !1( 19д Реакции переноса электронов в нитохандривх 13231 цеитраций ~ИМ)Н~,< ~р<А!) ) оказывается зиачит<лын! (Изльи!«' дииицьз, и, сл<до<зат<счьно, изменение с<з<з<з<зди<з<! .изс)!с<!и п <зсаьции <9-бз должно быть намнопз больп<< по абголизпиой нсличииг, им -220 кДж,,<ы<зэзь. Аиало<ичиые расчеты для реакции с<кислеиия сухинин!а пока,иизанзт, что при <и рсиосс злсьтроион от пары фуыззра! <'срьцииа! (г'" = 0031 В) иа киглород изменение ггаидарппзй свободной зиср<ии ис Р)г<сктр<зхими некий поп нциа ь возникакпций из-за раз<к!сто к<зпц<итрацпй пр<юоион и<! о<н с<<<- ропы митохоидриальп< й м< мбраиы и пр<зти<з<зи<зложиьзх заряд<из на сторонах мембраны, я<злястгя нр< мсииым крапилин!см больиий чагти зисрыш, ныевобождазоццйся при переносе <зсизгзр<ззизв а д! <ха<<я! и<<1! пепи.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
