Osnovy_biokhimii_Nelson_i_Kokh_tom_2 (1123314), страница 22
Текст из файла (страница 22)
Энергия «',зси кгрохимичсский псле<и<пал) мсмбраиио! о градиента, так иазывз< мая протон- [Зза[ Часть П.19. Окислительиое фосфорилироваиие и фотофосфорилирование Пример 19-1 ЭНЕРГЕТИКА ЭЛЕКТРОННОГО ТРАНСПОРТА Рассчитатие. скольло з1тергии ирт врыцается и иро тонный градиент иа виутреиией митохоидриадь иой мгмбрати ири ~тт р< иткс" пары алект!ив1оя в ды хательиой цени от МАГИ! к кислороду !!римип что Атр —. 0,15 13, ар!1:- О,Т5. Ревтеине. !!о уравнению 19 9 можно ра(с ги ЛГ)Р и неоргттыического т[и~сфата.,)не!педика и стехиометрия зтого процесса обсужданися и раза.
19.2. При окислительном фосфорилировании образуются антивные формы кислорода (АФК) 1!а и< которых стадиях восстановления кисло рода н митохондриях возможно обрааоваиис рс л 19.1 Реакции переноса электронов а нитохондринх )Ззо~ дояоззиеине щхх Горячие растения с отвратительным запахом и альтернативные пути переноса электронов Миома цветуацие растения иривлекакп иасекомыхоиылителеи, распространяя пахучие вещества, которые имитируют естественный запах гоцци насекомых или мес т для сп кладынаиин яиц расэ ения. оиыляемые навозными мухами или жуками, исполвзукл для ири. еле коня этих насекомых соединении, имитирующие запал навоза и падали.
!326! Часть 11. т9. Онислительное фосфорилирование и фотофосфорилирование дыьцаэиих ыитсэхсэнд(эиях от О,! ло Йэуь кислорода об(тазэ эсп и!э!э-)эа,тикьлн,! '()а, нто;Росом они!э, побы Привес!и клетки к гибели, если бэыст(эсэ не обезвреди ! ь:.эти радикалы. с(эактсэр! э,:этэысутлянээцис' пот!!к злсктрэлэов В дыхапльнОЙ цспи, стэо«обсэвутот усилсиито Об(эазонапия сунс)э!э«си;С- !к!го ион радикала, возможно, Рсэ за увслинения в)эемс'нн жизни ()а в ()-цика!с.
Дзэн ирсдотвраьцения окис.циельното ио- с)эсдс'твс'нето нс! уонхинон и загс'и на ыОлс.'Ссълэт(эиьэ(! ки! лород, минуя югмил! ксь! П! и 1'э' с их п)эсэтсэииыыи «иасосамиэь Свободная зиерптя перстни а ьэсэсьтрсэнсэтэ От сэА!)(! растс иээастся в виде тспла. ~этсэ л эя некоптрьэх (эастсниЙ или от Паж!и« зпа !сине (см.
доп. !9-(). Особешпкть переноса :электр!я!ив в митохондриях растснии соспэит в том, «!о ь)((т-с!э!с!с!э!э! )Хн твииЙ, в отлинис о! Нитохромоксилазы (комплекс ('и ), ис ин! ибируегся 192 Синтез АТР [327~ в комилексс !!?. В ком|циаме Ш злсктронь~ ио двум разделеннь~м путям через два пито- хрома Ь и цитохром с, попалаки на железо сервы!1 цсит!х Железо-ссрны1! центр посылает по одному электрону через цитохром с иа цитохромокс илазу (комплс кс !\ ), в этом мель-содержашсм фермсизс присутствуют ~.:д ые также цитохромы и и аз. Аккумулированные комплексом !Ъ' электроны нс рсзшкитя иа ',,--;;",,::,"' ",з-': с,,',,:,т::-:,'" '1 лай ~ Часть 11.
19. Окислительное фосфорилирование и фотофосфорилирование Меъмсмантвнное щи тттвнстио С н -стор тм) 19.2 Синтез АТР ~ 329 ~ :ш счешч|е)тг~1и ~и.)гениса спи из)китшт чвьиалкиваннс> ирозоиоязиачизсльноувсли швастгралиент концетпр;изин иротглн~в на двух сторонах внутренней мембраны. При згом иронтн-движугцая сила булез возрагзать ло тт х иор. пока свобо;шая знсргия, нсобх< взимая для выкачив;шия ирот онов из матрикса против градиента котгцензрагши, не ш шст равной или оольшс .ни ргии, вьи вобожлающсйся ири ит рсносс;шсктронов от МАИ) к Оь ЛТ!' теряется, т.
с. нсооходимыс взаимосвязи между двумя зтими процессами нарушаются. ))скозорые хими шг кис соединения разобицтзки процессы дыхания и фосфорилирошишя, не нарушая целостности митохондрий. Разобгцаклцими химическими;ие|ггами явлнкигя, наирихи р, 2с1-лиитг|рофсиол ())ХР) и карбонилциаиилтшра-трифгорметоксифснилгилразон (гС'.С Р) (сьт.
табл. 9-1 и рис. 19-21). т)то соединенич ирел- !330~ Часть П. 19. Окислительноефосфорилирование и фотофосфорилирование О с! с .у®", ВГит рокс !Ь. ! (с! ! и!'! >!! ! ..о ''т! Гт'О Гьот 2А-лнннтрофеноп (ГЖР) !о 'а! Гт. Гт ГС . ГЧ Втежчемь!!тнкное %- -Ф '% "Ф лронтрлнлтнн 192 СинтЕЗ АТР ! 33! ! Фермент АТР-синтаза состоит из двух главных компонентов — Гг и Г, Митохондриш1ьная ЛТР-сигплгяг (комнлгкс ') ягсчястся ЛТ!'азии Е-ггнш !см. рис, 11-39, ч.
1). Строение и мехююзм ясйствия ЛТР-< ггнтюы в хгитгаогицигях такие гнс, как и хлоронласгах и азробных баьтг риях.,ызтп большой виутримембрюшый фгрмгнтный комплекс казализиругч г гр „, хгог1,....,, а.... „т г1 з 1«яй ~ ислорол. Олнако иузьцгьки, лишснньш Гпкгсмигн~сгпа, не с«особом гчиггезггровать ЛП', ведь в ьомиартмшпах митохондрии, разяглгнных ггг1ут1)глав«ги хгг мбранои, нг созлаг пи! и!ми тонного граяггснча.
!1роисхояит зто игпг~му. что в отсутпгвиг ьомигнснта Г, ионы 1!' свободно нг*рг хоият черен нротг нный канал 1'„в магри«с со скоростькь равнои скорости огкачивания их из магрикса. Если к лишг иным !гг-ктгмигюснсга [3:!2[ Часть Рй 19. Охислительное фосфорилироеание и фотофосфорилирование Кинст(и(еслие исследования реагнпгй спите((а и пспролиза Л!1' иа поверхности ферм<'нта Р! Нона(н!.зи, '(то и.тмс(н<'ни(' ( тан,'к<От»ой свобоа»ой:н«.1»ии ЛС" рсч(кипи синг<за ЛТ1' близко к нули!. ! ели константа скорости гидролиза ЛТР на пог(срх»ос(и ком».«кса 1(! Й! — !О( ',аконсгаи<ареакннисинте<и(Й ! — '(1<.
то константу равновесия обратимой реакпии с участием ферм<(п-губгтратных комплексов Враг!норе»от(т "((тви(фсрыс»та Кщ1 0 тогла Л( "' — 305 к.(1ж,'моль. !!ри'(ии ! т'(к(й! суп(('с ! Венной раз»ииы В .(»а н»иях к(»«таит < коро<(и и изм(<нс«нн свободной зпс рп(и обеих реакций о<п ясиястся тем, что»а пон( рхно<'ти ЛТР-си»та(((ы милену:(ы ЛТР боле< стабильны, снм (Л!)Рс Г',1. с!зерыснгнг(й комплекс ЛТР-си»таза образует с л(от!скулами Л!1 иро'и(ы<' связи, ны<'Вобохкдая »1»! атом [334~ Часть 11.
И Окислительное фосфорилирование и фотофосфорилирование гтой исследователей пол руководством Джона Уокера, позволили выявить структурныс особе ьитос з и ЛТ1ксзттт тазы, объясни лиц не механизм ее каталипгческоголейсптия. Грибовидная часть комплекса Г, (лголовкаь) представляет собой уилощетшую сферу высотой 8 нм и диаметром 10 нм. Субъелиницы сс и 1з уложены в ней попарно наподобие долек апельсина (рис. 19-25, и- и). Полинтпгтидньте цепи у-субъедипипы, обтразуки '""Ф;.,::с" ~ ".-й о:."'цц и'" е.стл...-.. .; -„";; кии. -", .'...., с с" й й й .:Л"-.',ти:: о 'й' "''"''''";""'""" ""' "' "'е'""'й "о зу ' -:ю:=салат;!:==":-:,. 111:гдт) 4асть11. 19.
Окислительное фосфорилирование и фотофосфорилирование К(!тиф((1ьт(п(1((и Рт-суй ! еди (! им в ком пл ексе 1(! 1пытют(т(и, х()гя их амигюкгнли(ньн п(« додона!(льиости о!(гик!к(гвы. 0(цп! ггз причин ра:гли шя конфирмаций у .!тих 11-су((ге!!инин сошшп в (ом, что в шйн деленный хгом( гы у-субьеди ница образу(т связь только с одной из трех 11-субгъетгггпиц. Кристаллоцмфи и'скос изуч( ппе структуры 1т- и (-субъедшгиц не проводилось. Из-,га кои(Рорхгаггиоппыл различий 11-су(гье- зывают митохоцдриальиу«! мембрану насквозь почти п(рппгдилулярио е( поверхности. Места перес('чепия оп их спирал(и с цоггерхпо( г! н! мембраны располагаются по дв(м концентрическим окру ки(гс(яы (рис.
1й 25(, о (1). Вггутр(иггяя О«1(ух иисгь (оогветствуе! ь!с(там п(р(((чья!ив с мембраной М-копцов!!к спиралей, впеишяя 1дгг(!метр -з5 А) — п(гр(((чеии«! С -коицюпгх (ииралей. С'убьедипипы ( и у в компоненте Е! 19.2 Синтез АТР ! 337 ! и!! (те лейсз впй в актпви()к! Иеитр() зто(! !Т-с! бь(5(ииип! ! (е коиформзппя изм(ияепя иа !Т-ЛТР, блиоирпя п(нк) лл5) и!)!)з.)ое)аип5! Ирочиых сВяжи (.' мол('кнлой ЛТР У)пер!кивание молекулы Л ! Р в активном пситр( привод)п сии((му Л!)!5 5 Р, и Л! Р пз иовермк)сти ф(рмеита в сосиеяппе равновесия.
!Та т!тстьсй (ттзпии е) Т)е.;(ультзтс собьг)ий В а!пивном цеиц)( зтз з(е !Т-субъ(дииица прииимзег пустуя) !З-конформации), для которой характерна низкая ~нйн~ Часть П. 19. Окислительиое фосфорилироеаиие и фотофосфорилироваиие Актинонан нить Лвидин Рис. 19-27, Эксперимент, позволяющий наблюдать вращение компонента т, и у-субъединицьь Компонент ри модифицированннй с помощью генной инженерии и содержащий остатки гистидина прочно пои- 192 Синтез АТР ! ЗЗ9! хили« секим процессах, а кислород расходуется <и толи ко ин окисл<псльиос фо«!и<риги<роваиис.
!!из <ох<) в бол ыиии с<в<- таких;<ксиеримси < ов для Р'О (или Л СР 2 г< Оз) иолу'и<ли «робиии' числа. например в < лу <ае лЛ!)! ! зиа и иия си их ког<ффициеи и<в были в ивг< рвгк<с между 2 и 3, в случае сукцииата м<жлу 1 и 2. !ел< и< м<исе в течп<ис миоы<х л< <для величииы РРО б«зи< ирвин ты целочисл<ч<иьп <и<ачеиия, равные 3 и 2 для <чА!)!! и молекул Л'!'Р и АВК что подробно обсуждается в других разделах. Если принять, ч го и.< 1О прои<ион, <и качаииых из лгатрикса и!ги окислении одиои молекулы ХА!)!1, чсп<ре во«г<!заи<акзгся в магри кс и«< ради< игу коиц«прации < вь<д< лени< и свооод<н<Й:ии !<гии, диета <очиой для сии тс.<а одной молекулы Л !'Р, то !','Π—.
25. Когда донором .<<<сиз роиов янля«ся < укцииаз, то ири гсх же див<у<пениях Р/Π— 15 (С<,'4) Лвгоры 1,'!411~ Часть11. 19. Окнслнтельное фосфорилированяе и фотофосфорилнрование образук)н)имея в одном из видов ч! Ртонолоха. 1!од де!1)ствис м атрактилозида прскра)настся ног)унл).нне Л!1Р н митохондрии и вывод ЛТР нз ннх, я ре.)ультате н))о оор))ян)анне ЛТР и Л1)Р оказывается невозможным.
Фосфаттранслоказа — вторая ) ранснортная система ыитохон))риально)! м! Мбрань), у н)ствук)тцая в оьислит)льном фосфорилированни, Она переносит из цитозоля в матрикс ннн 11)И)) . 11Сренос ф!я фата и!)яза)е)н но НРОвождастся трав! НО1лом ОднОГО нротона с ноложитслын) заряженной !тор)зны внутрсннен мс'морань) на сс* О) рнц)сн'лын),)аряженнук) стор))ну', на ~!ГО затр!1')ивастся нысно6Ождаемая нри нср! носе !)Дектронсе знсргия.
))1)я переноса фосфата и лля обмена ЛТРУЛВР нс) очннком Краткое содержание раздела 19.2 СИНТЕЗ АТР Мсжмеморанное Глнколнз пространство (++к-сторона) н ',! ~ ° Псрено< злектронов н.роз 4ерыентзтт~нньн комплексь~ 1, !!! и !т сопровождается выкачиванисм протонов из матрикса через внутрсяикно митохонзтриальнук мсморану в межьтембратни>е пространство, в результате чспт мат рике становится болот птслоч- ,фиД, !ала! Часть СС т9. Окислительноефосфорилирование и фотофосфорилированне 19.3 Регуляция акислительного фосфорилиравания )3431 ° ;)нсргпя, запасенная в виде градиента кон!и.'нграгн!и протонов, может и! пользовсп вся для переноса растворенных вегцесгв через мптохонлриальнук! мембрану ° Внутренняя хнггохонлриктьная мсморана непроницаема лля ХА!)Н н МЛ1)', находян)ихся в цитозолс.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
