Osnovy_biokhimii_Nelson_i_Kokh_tom_2 (1123314), страница 24
Текст из файла (страница 24)
Происходящий при этом приток Са' запускает зкзоцитоз содержащих инсулин секреторных гранул и высвобождение инсули- 19.6 Основные особенности фотофосфорилирования [3571 1ри(ч 19-Г!.'1). Фо!Осинтсзируюи(и( организмь! поглощают солнечную зн(рпно и занасанп ес В форм( ЛП> и')1Л!>Р11,лепорысслу>кат им и(точником:)нср! Ии для сииГеза учл('Нодон и других органических ком ионснтов клетки из углскислоГо ! Вза и ВОды; щ)11 атом Оии Выд!'л51ки' В атмосферу кислорол.
Л;)робньге пчсротрофы, наири. мср человек и растения в темноте, исиользукл зтот «ислорот! Длт! 1)асиюн>н ния О(и ! !1!х з)терги- обр;(зн! Ех бактерги!х. В ириициис у разли щых ор ГанизмОВ фотосинтгз ирот('каст ОлинакОВО, хот5! заме.'Гиы и не'кОГО1)ьи' ОГОЛ(енп)си! В 3 (е)исимос'Ги (и вила фон)стипсзнрук)щих ке(сток) Резулыат ы изучения т!роцссса фотосинтеза у простейших ор ттиипмов можно исиоль:!овтп ь ири установлении механизмОВ (1)ОТО('иеп(за е) Вь)сц!их растеии5!и.
51ля процесса ф(иосинтсза у растений, когла для ВО!'С1ЮЮВЛШШЯ УГЛ(КИСЛОГО Г Ы ! ДО УЕЛРВОДЕ>Е) В [зол! Часть П. 19. Ониглительное фосфорилирование и фотофосфорилирование 11га Ыт р,ьцнн ~ ьец н(г *.,л,я4 Фотосинтез растений происходит в хлоропластах В зукариотических фотосинт~ зирунтии1х клетках как световые, гак и реакции фиксации углерода 11!ацтека«~т в хло!топаз«тах (ри«.
19-45). Хло!то пласты представляли собой внутриклеточные органеллы самой разнообразной формы в диаметре до нескольких микрометров. !!одобно митохондриям, хлоропласты окрутксны двумя мем- И7 Поглощение света [359[ руклцие пигменты хлороиласта и все ферменты, необходимые для световых реакций и синтеза ЛРР. оольтттсттсство фермеп гов, участвуквиих в реакциях фиксации углерода, находятся в жидкосли. таполссянтщсй внутренний компартмсит хлоропласта и окружакицей ти такоиды; ее иазывасо г стромой.
Свет индуцирует пос злектроиов от Н;О ца молекулу-акцептор. Хилл «бпарт жссзт также, чт«для зпсй реакции си трс«устся угле'кисло!'«Газа и что в этих условиях СОз ис восттаиавливастся ии до какой стабильной формы. Из зиио Хилл згск~нтчстл, что пропсссы выделения кислорода и восстановления углекислого газа могут бьгть разобисеттсл.,1алсс иачалиеь попс ки природного биолопгчески акт ивнс>го аналога регцецга Хилла, т. е. акцептора злсктроиспь ~3601 Часть И. 19.
Окислительиое фосфорилироеание и фотофосфорилирование Тнп налученин Длина волны сРиолотоаыт1 Г:.' ~ Заленый ~ ", ~ ви К: лоно 19.7 поглощение света азот ) исходт1гте стабильное, так называеътое основное состояние, и и нобождая .гнергшо возбуждештя (н форме светтт или тепла). Флуоресценция— снст, нснускаемьш возбужденной молекулон нри ес" возв1гагггсттитг в основнгнт состояние; длина волны испускаемого нри флуоресцештии света всегда больше длины волны гшглошстшого снега (см.
дон. 12-3, т. 1),г1ругой гшг перехода нозбужденной молекулы в исмтлное состгтягттте, очень У большинства выспшх растений количество хлорофилла а примерно вдное превьшшет количелво хлорофилла Ь. Хлорофиллы водорослей и фотосннтезируклних бактерий слегка отличают( я от хло1зофилзтов высгних 1тасгг.ний. Молекулы хлорофилла всегда связаны со специальными белками, образуя светттттогло<цаи>итие кгтмтьтетгсьт, тт ггггттт1тгых они отйтеле.гечшым гхб1зазом ориегцированьг огикнительно лрут друга и к [362 ~ Часть П. 19, Окислительное фосфорилирование и фотофосфорилирование Рнс. 19-50. Строение фикобилисомы. Финобилисома циано бактерий к красных водорослей включает комплексы фикобилинов со специальными белками — финазритрином (ФЭ), фнноцианином (ФЦ) н аллофиноцианином (АФ). Энергия фотонов, поглощенная фиказритрином и финоцнанинам, быстро передается в виде знситона через белковый номплекс фикоцнанобилина аллофикоцнанин-хлорофилл а (в реакционном центре).
Подробнее зтот вопрос обсуждается в тексте. С ввт 480 570нм 550 650 ам Псрсдвяжсннс , ) ') \ л а [Эбитт[ Часть П. 19. Окнслнтевьное фосфорнлнравание н фотофосфорнлированне 19.7 Поглощениесвета !363! главных >шгмеитов, ответствеииых за биологи. ческук> г>ктивиг>сть све>а оиределеииг>й длины волны. !>лагодаря снос< бносзи иоглоигать световук> зиергию в определеииой ог»>асти ллии волн фогосиитезирующ>н: организмы х>ги ч занимать свою уиикальиую зкологическук> нишу р!анри мер, иигмеигы фикобилш>ы краевых водорослей и циаиобакзерий ио>лощаюг свет в лиаиаж>ие 520 630 им (рис. !!)-48), >то позволяет им выжи- хлороплаг>ах шпината содержит около 200 х>г>лг кул хлг>ро>!и>лл<>в и около;">О молекул каротииоилов М»с!г>куз>ь> всех пигмеи>он ио>лишают фотоны, но только некоторь>е молекулы хлорофиллов могут иреврашать свгт в химии скую энсргинх,)ти специализированные хлорофилль> < вязаны с особыл>и белками и образуют фотг>хиь>ический реакционный центр Всг прочие молекулы пигмситон иазынакгтся ~666) Часть11.
19. Окислительноефосфорилирование и фотофосфарилирование Молекула ляорофнл,я в рг а«!Гнотпго м нспгрс Лп ! с!н !ь!г мо !г* тли Солнспная :нгсргнн ( нсгоная мп ргна псрсвогли г антони« «г тепла. Ого!яки хло17офилл в ин'!актных листьях иод дегте! виг м видимого света переходит в возбужденное состояние при очень небо!тырит! итыегивности флуоресиенции !",рис. 19-53, стадия ртг). Вместо зтого в хлороиластах иозтаино происходя ! Лрупге события.
Возбужденная ан. генная молекула хлорофилла пер!дает эиерыгкт непосредственно соседиеи молекуле, переводя ее в воатбуждс нное состояние, а сама вотврапта- 1Р.В Основной фотохимический процесс — это индуцированный светом перенос электронов ~3671 Краткое содержание раадела 19.7 ПОГЛОЩЕНИЕ СВЕТА ° сротофосфорнлирова1тие и хлороиластах зеленых растений и цианобактерий сопряжено с переносом злсктронон ио цеци нерсносчп ков.
° Б светонь|х реакциях фотосинтеза зеленых ! 1ес колько лет спустя Гйессел Кок и Хорст 11 изт наблюдали обесцвечивание пигментов в хлороиластах растений ири освежении их свс том с длинами волн 680 и 700 нм. 11оскольку такой же эффект наблюдался бет тхтттчл1 ттия, но при добавлении к сус пензии мембран фотткинтезируктщих клетсж сильно1о, но небиолопт некого акцецтора злектрснюв т1к"р1тициаюпа !ЕеГСГт)ьтт, обесцвечивание пигментов стали связывать с потерей электрона фотгм 1аой ~ Часть 11.
19. Окислительное фосфорилирование и фотофосфорилирование -ОО ртлнн»нннн ~ т инар Рлвкинонный нннтр Рито ~Д ЛО' тн дуктнн~ Х~л» ~ — О,л Чн нфнтю Н; го н:.~ 198 Основной фотохимическийпроцесс — зтоиндуцированныйсветомперенос электронов ~369~ Гемм ннтохромл в $ [Зто) Часть 11.
И 0хислительнае фосфорилиравание и фотофосфорилирование Нз основе изучения последовательности ст )пий очт ьп бьи трои) перс носа: лсктр)тиов )рис. !ОР55, б! было ус)зионлепо. ч)о способностью превра)цать световук) знср)ию в химичсскук) в реакционных центрах бзкп рий облалает так паяывзех)ая лсцецизли п)ровзиизя парве молскул бзктсриохчорофиллз. 1:с обы пю обозпачак)т !С!1!!), имгино оиз служит нзчзлыи)й и)чкой фотохимическоп) акта.
Светония:)версия, повлеипого ).илРохииоиз Я!!а и лвижетсЯ чеР)з липилиую фзау бислоя к цитохромиох)у комцл) ксУ Ьсн ! )итох!Кж!пый комплекс 1)т'1 пурпур)иых бак)срий, попобио комплексу 1!! в дых стельной цепи митохондрий, переносит:)лекгроиы От )топора мол(кулы хинопз 1)! !) к зк)геп тиру;)лектроипе), и ныснооожлзюп)зят'я при ))том ЗИЕ!Ла)Я ИС)И)ангар)ТСЯЛЛЯ ПЕР)ЬЗЧИВЗПИЯ ПРОТО- 1ч.в Основной фотохиническнй процесс — это индуцированный светон перенос электронов [:гт(1 ц(сс сопровохклагпся трап(!гор)том протонов '!срез хгехг(ц)зну тилзкоилОВ и Во,пгикноеени('м ЦЕ)013)ноге)итку!3(("(й! силы, пост(ЕВлнкиц('Й !)нег)- ги!О 1!1!я сиеггсзз А П, как .)!О прои( хОли1 у!3у1)- и; рн!)х йзкт(1)ий и В ль)шзгцнх хгг(токо!!ариях 13о-вг()рь!х, у них кроме циклическ(ио шинка сущесгвует е(пе поп)к алек) ронов лру! оы) тигцк такхкс инлуцирусмьш светом, — поникли и'ский, В н(циклн'(ескОМ (п)! Оке часть е)ыб1)оп)(нных 1.~ш ~чн(~ о ~~~,т~~: эн «-3)О3~н(л сч~ к~тон к(1кп' В ч(!сгицзх, нг1ходян!ихся В '113(рг(ОЙ фзз(ч !1ричина высокой эффективности и оьгстроты прон какицих фо(и)химических реакций - отсутлвис (толкновени)3 или беспорялочной Лиффу:3ии частиц В фотосистеме.
Г!еретгзчз ,)к(.итона (ы ант(-нного хлорофилла специализированной паре хлорофиллов в реакпиош(ом ц( нтрс происходит мене( чем за 100 пс с эффекп(вностью выин (О0%. В течение 3 нс но(лс и)з- [Зта
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
