Osnovy_biokhimii_Nelson_i_Kokh_tom_2 (1123314), страница 28
Текст из файла (страница 28)
рябково-б-фогфатдсгидрогсназа, первый фермент в окитатительном пснтозофосфатном пути, также регулируется зтим управляемым све- о' лл Ьоь ' сеет' [100[ Часть11. 20. биосинтез углеводов у растений и бактерий ° Рубиско конлснсируст СО, с рибулозо-15- бисфосфа!ом, образуя неустойчивый гсксо;тооисфосфгп', который распадается на две молекул ьг,'1-фгтсфоглицерата.
Рубисьоактпвируется путем ковалснтной модификации (карбамоилированием 1узао'), катализируемой рубиско-акгивазой, и ингибирустся природным аналогом иерсхолгнно состояния, концентрация кглорого возрастает 20.2. Фотодыхание, С„- и САМ-пути л: .вф « '. ру в светотн !х реакциях (гл.
19) образ)ется Оа (из 11,0), а в св!"гонсзависимых реакциях пгттрсблястся СО„позтому при фотосинтезе г!Ртоисхо!тит измснсни! газового состава окружаннцсй среды -- нога!о!ценив СО; н высвобождение Он СОа ! 11аО ~ Оа ! (С1)аО) 202 Фотодыхание, С,- и (АМ-пути [42! [ 1Ч1. 1Ч--) Р' знсрпш. 'рсыисратуриа)я зависимость опюситсльС==.О 1 иои растворимости О, и (,О. ([ОД у [(,0,[) кру)о [ Рису.ъао- возрастает ири высоких темиературах. Кроме того, 11--1 -- О1.1 1,5-бисФ х Феи срг)дГп)о рубиско к ( О) смшн шкет си с увг личеии и О ОН ем темиературы, усиливая веров)тв.)с)ь катализа С'1)гы -() Г) расточитслыюй оксигсиа)иой реакции.
Л так как СО, иотрсбляе)тя в реакциях ассимиляции, соотношение между 0; и СО, в воздушиом иростраиС11 О-(Рп СтВС КОТОРОЕ ОКРУжает ШетЬЯ Гия ЧИЧИНаст) я ЧтО (422) Часть П. 20. Биосинтез углеводов у растений и бактерий ,\ и < ц) ягн лги Рис. 20-2П Гликолатиыи путь. Путь усвоения 2-фосфоглицерата (выделен разовым) через его превращение в серии и в конечном счете в З-фосфоглицерат, в котором участвуют три компартмента клетки. Гликолат, образующийся при дефосфорилировании 2-фосфогликолата в хлоропластах, окисляется в пероксисомах до глиоксилата и затем трансаминируется да глицина.
В митахандриях две молекулы глицина конденсируются с образованием серина, и СОт высвобождается в процессе фатодыхания (въгделен зеленым). Эта реакция катализируется гли- 20.2 Фотодыхание, С,- и САМ-пути ~(123~ 1а24 ~ Часть |1. 20. Биосинтез углеводов у растений и бактерий г ! Сг>ь гюздухз) Н+ .~; Ф а;» Н,О НЕОз ьгеэафиллк 'Ф .-":"", -"' Еь .'о ф~ К.тс гни мг мзфтьтни =. $- 1 ~е 20,к Фа»вдыхание, Сс и(АМ-пути [А»вв»[ !1СОз, а це СО;. За»ел~ к»ьсалюацет п либо ттосстанавливается до малата с расходом (чЛ1)РН (см. рис.
20.26, б), либо прк врапкаст к я в ак парта» в!»гак~ктки т!»атксткхтинировашнк Оксалоацетат т ск-аминокислота -» 1.-аснар»а» к скчм н»кислота Малик пли як~та!»кккт, стнттсзк~!»оваткнькЙ в клетках мсзофплла, проникает в состлнпс клктки дбьла(к!си чь))сд.ила)кл)одссулры[ —,об)!Язонов!!ныл ФЕ1!-карбокснлаза имеет высокое сродст по к 11СОз (кк»торкай в водном окружении образуем я пз СО;) и фиксирует СО, более эффективно, чем рубнско. В отличие от рубиско эпп фккрмектт не использует О, в качестве альтернативного < убстрата, птхепому в атой реакции нст конкуренции мсжду СОа и О . Таким образом, ФЕ'.11- карбоксилазная реакция служит для фиксации СОа в форме малата.
Высвпбожлснисм СО, из к)анапа в кдкнках к»бк.как»к»» к»кн»»»гхк н и ю цол аа [дав[ Часть|1. 20. Биосинтез углеводов у растений и бактерий у САМ-растений фиксация СО, и активность рубиско разделены во времени Суккул<'нтнь)<' рж"пния, Таки<'. как кактусы и ананас, кон)рьи) в природ<) произрастак)т в очень жарком и очс и ь засушливом климате, осущсствлянл' дну<ОЙ нтц)и Тнт фотост!гнет ической <|)!<к<а<!<!)т! СО,, умши,шшощий тклсри волы черед) т< и,ица, ° через которые СО, и О. лолжны иоиад пь в ткань ли<-га. 11х<есто Тцгостранст веюк)н) разделения иро- т и' падал в кл< тт<и обкладки и высвобождтт<! СО; и высоких концентрациях, < вободиый СОе <1ЯТК<ттнте<<я Ртбтико и ЯРУ!И< де<К)<ни цикла 1Саттт ни)та ирош ходят так ж<, как и у Сз-растений.
У СЛ!)1-рттс~сний в тсмн<л< СО, сосдиня<"Т- ся с малатом и хранития В Вакуолях до наст зт:шния лня, когда ч< гьица закрьпы ()тгтя 20.3 Биосинтез крахмала и сахарозы [а27! Рис. 20-24. Синтез крахмала. Согласно представленной модели. синтез крахмала происходит с участием двух активных центров и А0Р- глюкозы в качестве донора гликозила. Два идентичных активных центра в крахмалсинтазе го очереди присоединяют единицы глюко- Х. зы к растущей цепи по восстанавливающему концу. (:;-', Аюп АЫР 1лк кола [42Н) Часть!1.
20. Биосинтез углеводов у растений и бактерий чгхкои пирофпгфатазы сильно сдвшьута вправо (г. 38), образуется активированный сахаронуклеотид, в данном случае АВР-глюкоза. Затех1 крахмалсинтаза цсрсногнт осгазок плнткозы г АЭ)хглмзкткия на уже сузив(чнукнцув~ молекулу крахмала. Хозя раисе с пттьотогь, по тлкнюза нрисослттня(чся н. ятит»гт.титюсцнтванто)сня концу крахмала, как и в синтезе гликогсна (см рис. 15-30), гейчас появились даштые о том, по крахмалсин »тети»»н '«»нн з»винам»з«тьл» и««ивину»н и»пи 00Р-глюкоза является субстратом для синтеза сахарозы в цитозоле клеток листьев Ось» ~внии кол ттчсст ни трио юфосф п тик пилу чт нных при фиксации СОт растениями, прсврагцасчся в гахарозу (рис.
20-25) или крахмал. Ц проц((тс зволюции сахароза могла быть вьи~рана в качестве транспортера углерода из-за пали гня в сч мпл(куле необычной связи мсхклу аномсрным алимом О-1 или~козы и а»имсрным озимом ('-О Нин «то»ы .'-Ь.я счя": л.; т" УО.З Биосинтез крахмалаисахарозы [а!291 Сиитсз сахарозы происходи! в цитозол!. и иачииасгся с транспорта дигидроксиацстглтфосфата и глицсргьтьттггил-3-фгкфата из хлороплас!ов, Нос,к к!!из!< ти аиии лвух т риозофо! фатов г образ!званием фруктозп-1,б-бисфосфата 1 к!! ! ализируется альлгтлазой) пргтисхт!тгг!т и!лролиз фрук!озте1,1Р !тигг1хит1!г!та с образовашим Фрук1озтиб-[рос!1)!!та. Затем сахарово-6-фосфатсиитаза лататизиругз реакции! фрукттмо-6-фосфзта г $.тВР-глюкозой с О!и! И иаи з~ ихитм "тохЬ-г! охнь очи то! и, Ят-'!' ! зксиорта г! исг1ктто!'ии!сит)туницис яа(ти раи!с иия, или и то, и д1тутос. 1зььтаи!' мсждт тги!ыи двимя процессами строго рстулируется, а также коорЛшгиру! !ся со скоростью фиксации углерода.
Пять из шести молекул триозофтх фатов, образованных в цикле Ка!внииа, должны быть превра!цены в рибуло:ттт-1,б-оисфо! фзт ( рис. 20-14); если же лля синтеза сахаровы или крахма:ш из цикла вывглстся больш!, исм одна из шести мои к 1 тг иг !ид и гкатл- [Э30~ Часть П. 20. Биосинтез углеводов у растений и бактерий Хлоропласт 1зь гягз П <гюи !аппп тппь Рнс.
20-26. Фруктово-2,6-бисфосфат — регулятор синтеза сахароэы. Концентрация аллостерического регулятора фруктаэо-2,б-бисфосфата в растительной клетке регулируется продуктами фотосинтетической ассимиляции углерода и Р,. Дигидроксиацетонфосфат и З-фосфоглицерат, образующиеся при ассимиляции СОа ингибируют фосфофруктокиназу-2 (ФФК-2), фермент, который синтезирует регулятор; Р, стимулирует ФФК-2. Поэтому концентрация регулятора обратно пропорциональна скорости фотосинтеза. В темноте концентрация 20.г» Синтез полисахаридов клеточной стенки: целлюлоза растений и пептидогликан бактерий [Г»31[ 20.4. Синтез полисахаридов клеточной стенки: целлюлоза растений и пептидогликан бактерий Цсллк»лоза — главный компонент растительной кл».и»чной с»сики, который обес»»ечивагп се прочти»сть, жес.»косгь и прелохранягт клетку от набухания, а также прелотврагцает разрьгвы ггг»т»»»»з»азх»ггтическг»г» мембраны, которьи могу» 1 б,", ! ;»»»Г.
к ',:: „' ":., »" о й»,й»:;!....»у .-':;а=..',', » а»»з,"пт ..-.:.: »» » , « "» » , »» ';:й»;:.-:. -к!::.,:;:;;":х::, -:-.':.::,":::-",:.:,:;.::.:::":;,:" .;:::::: ';='-.:,:,,--"„'::.:,:,,;:,',. ййз, г.="'.;:...:;:,';:,,: „» '» »т :;:.,'»~П»,'и с -".,;. »»с:: ..„:"". „.»хх л:,",.й '..;:.'-:".;. ';.,":,."„."";;"'..:.'-'".':,"„.'-, "':",. »" .;,%,С» ...,„»»:: ..."" "" ...'и," '...й"и» „ги»»2"; '%.". »ь'„; '"";"'....%",' ', ~п;»»к Гг"н'% '» е ' '" ' '' " "''""'"' " % '"' ' '' „' ' '';"' " „' ';' '' ' ' г"»»' и [д(З2[ Часть!|.
20. Биосинтез углеводов у растений и бактерий главнье)е компонене растигсльной ст(нки пелли). лоза дол)хна синт()зироваться из (эе (утри клсточш е х предше(твенников, но (пецеадываеься и (О(эир(а ися на ннсееээи.й стороне плазмгпи пекой мембраны. Ферментативные комплексы для инициации, удлинения и:)испортя ц()пей цсллк)лОзы сло)кнс, чем для шнпсза крахмала или еликопна (которьи и( зкспортирукпся). 1)акт( рии сталкиваю шя с иохо)кими пробл(явами при сшпсзе ломил(кса )эуч( нные м(.то)н)м заьэорал(ин;(еэия (ка.тынания.
)и)казываигп что:)ти терминальные комплексы, так)ко называемые розетками, состоя э нз шее е н больших час(ип,образун)эцих пранильньш шесэиуп)льнпкп (рнс. 20-30). ! срминальный комплекс состанляк)г несколько бслк(нэ, нклк)чая кнаш тичсскуи) субъ()дишшу целлюлоюсинтазы. 11еданние успехи в изучении синтеза пе)шк)лозы в оши)вном обязаны гшитическим н молекулярно 20.4 Синтез полисахаридов клеточной стенки: целлюлоза растений и пептидогликаи бактерий [4331 <цличас< сиц)ез целлюлозы от синтц)а крахмала или гликог<на.
<Сак иокжаг<о на рис. 20-30 (сн)- дия Х), «:кхкоза т<ер(носите)) от (<Е)Р-т)пк)копь< (га м(ибрай!ныЙ лицин, Возыохкно, на )кптитеть. ный гтсрин юггостсрол на инутргнней стороне цлазматической м(к<б))аны. 37<ось внут)н<кле)О <- н«я ц(ллк)лозОсинтаза нрцсо(линя(т н()сколь) о Остатков гл(Окозь< к ие))в<)чу Оста(к) ел<окопы ~)С1- 4)-связью, образуя короткук) олигосаха- Н пггпю <г н<. <Т»"гннг цн) к) гг1 г Итг» тг г») н)к<,<гг<,- тается, цо иер(гдвигк<юц целлк)лозосингазного комцлскса Ос).ц<сствля<пся за с»и 7:)нергии, высвобох<даюц(ейся в реакции иолимеризации.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
