Osnovy_biokhimii_Nelson_i_Kokh_tom_2 (1123314), страница 29
Текст из файла (страница 29)
а н( за < ч< т действия молекулярного мотора кинезг<на. Молекулы целлюлозы собраны н крис)алли иски< микрофибриллы Срис. 20-2<)), в кал<дой сод< р)ки и я 36 параллельных нелл к)лозных нитеи с Олинаког)ОЙ о))иентацн()Й восстанавливаклцих и невосс)анавливаклцих концов. По-видимому, 143!4) Часть 11. 20, биосинтез углеводов у растений и бактерий пымп к Мцг2Лс !рис. 20-31). Б процессе с!юрки :пой сложной макромолекулы и 0 3! ьСЛс, и Мцг2Лс гпсгигтирук)гся пуз ! м присос!!япония к аиомсрному атолгу углерода уридицового и) ктеотил!а Сначала С'1г1чАс-1-фосфат вступал в реакцик! конлеисации с Р'П', в резулыате образуется ГЕ)1хйс)чАс !рис.
20-32, стадия 0!'), который далее с фосфоенолпирунатом ди г Г!)Р-Мгп2Лс 1стадия .в'); затем ггрисоедицяеттяпятьаминокисл!тт (стадиями?). Мцг2Лс-!и!папи !пил пс*рсЗюсится на м!.МО1гапиь!11 линия долихол !!!лип!яиц!*почечиы!)! и.гоиренопдпый спирт, гм. Рис. 10-22, !) (ста;пгя !0), гюсл! чего к Мпг2Лс присоединяс !!я ЯсХЛс !с!алия Св)). У ми! ! их бак ! ври й к ампиогруппе ос ! а гка 1)ь пеитаисчпида через пеитидыую связь присос!вши!ется пять молекул с!пицци! 1статия гвч).
1!аконец. агсгг дисахаридный декапегпид ирисоедиия! гся к ис- 20.5 Интеграция углеводкого метаболизма в растительной клетке (4351 Рис. 20-32. Синтез бантериального пептидогяииаиа. На ранних стадиях этого пути (с 'э': по СЯ)) Н-ацетилглюкозамин (6)сНАс) и Сбацетилмурамовая кисяота (Мш2Ас) активируются присоединением уридинового нуклеотида (БЮР) к аномерному атому углеродц а в случае Мш2Ас длинноцепочечного иэопреноидного спирта (долихола), через фосфодиэфирную связь. Эти активирующие группы участвуют в образовании гликоэид- и.' , 'я".; п~ ия э ".г, ..
э:: б, -;:-,,".: ..;,:: .:; '.";. ", „«:,.;, ' ";,; .;,, ".: б ц -:; ". .г,вазе' -, '-';:-' г:,'с "»' г, о,э„; '',,";;„"„",;;','«;; "",';," ' ',"„, ' '" '" '," "", '," "; „щ ! о; ;, ' б,': о сэ ' .. э '. "; .. - . ", -:, ят,э э' ";:",',:: .".,,';.,"' ' ...' .:.
'-', " .'. - 'у до .'.:. [4361 Часть 11. 20. биосинтез углеводов у растений и бактерий ири распаде жирных кислот, в четырехуглеродные соединения, а последние — в гексозы (тглть оксилатныш цикл и тлкжонеогенез соотве1сгвентто). Зттг уникальные проносны в растт~тетьт|оЙ клетке, которые пе найдены в животных клетках, разделены между несколькими компартментами: в глиоксисомах происходит глиоксилатный ~1икл, в хлороиластал -- пикл Кальвина, в амилопластах — синтез крахмала, н вакуолях — хранение Ппгднинеехнх киде титт,,1ттттл1дтднпв собтьтттнй н, ~тттк Г лтоь .и нии 20.5 Интеграция у!левадного метаболизма в растительной клетке ~ ВЗТ~ о с'г! — — с' ) ы ! и — ы —.с-' о с'г); --с) - с Трикяил)лнцерин Жирпьи .)у исиОлъз) )Отся только Т$)и из )сгь)~)сх атомов углс.рода.
около 7.)".:~ углерода жирных кис.тот. заизсенисно влипидахссмян,превра)иве)саву)леводы ио ком!)Иииронаииь)л! путям (рис. 20-33). Лругис 25'." т! ряюп я н виде ('р)т при ир! вг))ил!оп!и! ОксалОаги'тата в фосфоеиизии)1)увит. При Гилролизе запасенных гриаиилглиисрипов образуе)ся )лицсрин-З-фосфат, который может вой)и в путь )люкоисогсисза восле его окисления до [438 ~ Часть 11. 20. Биосинтез углеводов у растений и бактерий Крахмал оГЗР-глнакоаа 'кГГ)Р-гак~коза С ахароза 6-Фгк фгл он>конах аз рук гоа 66-бнг г1кк 1ат l~ Дополнительная литература для дальнейа)его изучения ~)39~ Дополнительная литература для дальнейшеро изучения Общая литера гура В!ап(сепаьср. К. Е.
(2002! Л(о1еси1ют Л!с сзат сои о/ Рйосо суосясп), Е!!Зсй В( 1! К( нии г, Охйиа Оченьлоггуиш»1»ор(ив ил)п)огрироаоии» и(.но»сии( нссл зсис! )ОВ фотОл!н)сл)а, В Гон 'и)слс и )'ГЗСВОлнол) мс')в»)1иаиа, (ясспо Гр(и!в! О н:)той !.1за(л и ' ВсГОзанисиыых рс.аьции, (в)на)шь)х н гл !9 Грслиии у!внгиь ело,к)юс)и О!ССВ. К. !., 1йп(с. 6,, Р!Всоииа, Е. К., й Есье!Ье, К. (2002! ((((!Ох гсяо1)аив в Оху()еин р!)О!о)) щ!н))с, Ргосл Еосащ! 63. 20? -245 Г!ВЩе, ЕЛЕ (!999) Р!Впр1)а)с сьн ч!осассгх в р(аьс)(!ь.
Лта 1(с( Р(олг Риуоо(. Р1олг 1Ь(О1 11В1 50,2? (5. Обвр (рансиор)сроа Р, и ра)личны., (ах»рос',ос(!)»)он чер(з хи мбр:он,! Вла( гил ГП(11ъапс1, Е. Е. А яс1нчЬс я. !'!9991(ровпгяа!)с гсупйаисв ирои с1ыорсн О( гнсул» гинеи)еч в с!и Г,)1)в ( у(1(. Зх нн ех )л)рй !ог репе!а! Ннсйавьвч о( Йих (оосго1.
В Ьа! с )и ие ()(»() (г((ос()очу" - *ье"-сг)я .-; .! Г),-,. Е( ) )Р ) )и [440[ Часть!1. 20. Биосинтез углеводов у растений и бактерий %о)оа)п1с, К., Ва!1)гога, М., А $!ацс)(п, К. (1993) 1'Ье гс сЬк(ь г ргчиоье р)иьрЬзтс г уг1с би р)гого«уп(Ь((с СО; аячпйзсгоп епа)пи шопа(ыгоп )т)(ЯЕ()/ 7, 622 Гг37. с|уотс«(ыханис, Сз- и СА5$-ггути А)пяиог(Ь, Е. А. ь $ опд, В.
Р (2005) В'Ья( )вое ив 1езгвс«$ Йоги 15 усат« о( |вя ьиг ( О; спвгйгпспс (АЛОЕ)з Л птс(з звз1\т ~г' гехи и о( гЬс гг ь(х в ос о1 р(«си«увг|!схзх, ( явору рго))ст~ из, авг1 р1ап( рвгк)вгткт го пывд СОз Рм«(зй|г(М !65. 35! 372 В1ас$с, С. С. ас ОЯпопг), С. В. (2003) ( гз«хи(згс ао Яси( пгг (зЬо|сап зпг) рЬогоыгпЬсвги ииг(чпд гйс гя((!~с «$и((, Р!и)(го 1х)о)г, $.. Е (!97$) '!восйсы(с«о! пьезгсЬ гги г)х $чсьупйеи«Ы еасг Ьаги1еч угтгигг 172, 1299 $303 Бобе.инская речь Лслуара, в кг горой прговучало обгузгггспиг роли г зхзроиук и отилия в мегз(ни изме Мпйег!еа, К., Ъз, 1, е. КоЬуг, $. Е (2002) ЯагсЬ Ьииу в(Ьсии гв~ гЬавью Ьг г Ьс е(опдз! ыв о1 «ыггЬ сЬапь (аг(зо- $(зг7гагс Игс 337, !0!5 $022.
$1слзвио полу иппос лок оатсльпво го~о. чт ~ испи «рихизла улли он«вся с восо гзиавл вяз«яцгч о «чини« Сиюги з ~(елл~олозы В,псрысро(.тикаца Вооросв и эадачи ~44! ~ нимацпя процессов ассимиляции ( Оа? Как:по связано го световыми реакциямн фото!питонаа? !!Очсму п()ев(ниц!вне СО! в ~ С !глнгкйзу останавлнваегся нреэ короткий промежуток нр! мгпи!? 3. Определение ключевых интермедиатов в ассимиляции СОм Кальвин и ггго коллеп! лля н,!у!ения фгносигиетнческнх рг акций ассимиляции ты цикла Кальвина ни пгбпруются подоаце та| ом? Об виси!!те, !ни!си!у. с) он, с, ув мл!) ' Вн О гг! Х '.
! ! ""' ! г! гт с" --'-.'' г" О гц миаие ги г !гииитиниия фирм~ и1 [442[ Часть Рй 20. Биосинтез углеводов у растений и бактерий икании кисло)к) (а. П)н! этом Он и)идпол(и(с(, что соотноц(снн( карооксил гз((ой н окопе(на.п(с)й активностей рубигко на самом лслс урегулировало. а теперь и поддергкивает сооп(оинипе СО, и О, в атмосфере Земли. Г)бередите все +за» и «против» этой ! Ипотсзы в мол(к) лярных и ОГпцих т()рми пах. Каким оГроом с)ииствование С,-организмов вьпекает из этОЙ пнилезыу неоораз имыми. !)оддсргкивая коицсптрациго РР, оч(иь низкой, ф(рме)п «толкм'!» эгу рсзкцик) в сторону образования РР,. Гннтсз АОР.г.(к)козы в хг)произ()стах явля(тся ОдноЙ из реакций.
КО- торые сдвинуты таким механизмом в сторону образования А!)Р-глн)козы. Однако гинтс!! !.'!)Р-глк)козы в цитозоле расти г(льной клетки, в рсзулыате которого образуется Р Рн )и гтпо ле!- ко обратим. Как вы обьяснигс противор(чиность Анализ экспериментальных данных [44:з~ (вил !, черная кривая; вид 2, красная кривая) ирубископрисутствукпузтогораст<нияводной идентифициру(пе, какое из растений является и той же клгтке. Однако иод микроскопом видСз-растением, а кзкое -- С,-растением. Лргуыен- но, чж! в клетке два тина хлоропластов, которые тнруйт! ответ, согласуя свои рассуждения г гра- локализованы в разных е! !яслях. Олин тин софическими данными.
д!'ржнт относителыи! мало г!)ан ('ьилакоидов) и расположен по периферии, а типичные хлоропла!) сты отделены от перифьрических хлоропластов йолыпими вакуолями. Через вакуоли прохолят тонкие цитозольныс ыос!пки, соединяя перифе- ~444!~ Часть П. 20. Биосинтез углеводов у растений и бактерий состоит в том, что цри эи к!осин эезе:цц рпия, нсобходимая для перемени пия:электронов, берется из зкьирцопи вских химн вских реакций,ан! изсвета.
э1ля своих тлей разньн хемосинтезирукнци! бсэктерии использунэт рькэзи! иэы! реакции. Ьэактсы и!' иО~ъеи141 ~' Р '!энГН 3 ° ' \т~ э ' О/ ! *эх!' д) В хп ыосфсрэ!сэы в! олухе солэ-рэкание молекул О, составляет 20е)„а СОз . около 380 ррп! ( !!!с!! й на миллион). )..ели бы зндосимбионты мотли Осу!Цес!влэпь )!секции хтмосиэпеза црэи атмосферных условиях, определите отноэээснис Не помню, как возникло «разделение трудав. Возможно, мы тянули жребий.
Во всяком случае Дэвид Шемин «вытянул» метаболизм аминокислот, что привело к его классической работе по биосинтезу гема. Дзвиду Ритенбургу выпало продолжать удовлетворение своего интереса к синтезу и обмену белков, а липиды достались на мою долю. Конрад Блох, о том, как судьба привела его к проблемам липидного метаболизма после смерти его руководителя Рудольфа Шенхеймера; ста~лья в Аппоа1 Веьзезт о1 ВзосЬезпззтгу, ЗрЮ [446~ Часть П. 21. Биосинтез липидов вероя.гно, происходгп ггросто в обр;нных реакци ях тех жс самых фсрмснтативных стадий.
Однако, как удалось обнаружить, биосинтез и распад жирных кислот иротг какгт но различным путям, катализируготся разными наборами ферментов и идут в рвзггых час гггх клетки. Бе~лги гого, гдггг>сгтггтез требует участия грехуглеролного промежуточного соединения малонил-СоА, кожтрый нс за;гействован н рагчгаде жирных кисло г.