Osnovy_biokhimii_Nelson_i_Kokh_tom_2 (1123314), страница 33
Текст из файла (страница 33)
ттг (2003) ТЬсспгупнп гсдгг!аги гг асбдсоспсл Каеггч С. К. !Ь й ОоъЬап, гч'. <!990) 1)ггг"утггЬеьчл аггд о/Ьг!е асл1 лъпгЬемч Лггль //ег /)гггг/гегл. 72, 13? 171. Еппсггоп оЕ !г!игьр)иг!гргг)л и. /Лс/гегтг/гга со/г,/ Вго/ С/генг 81егпЬегд, В. (2006) Лп ипгегргтт~тг Ьюгогт о/!бес)гг~!ек!его! сонг гот егыи рагг 'г' ТЬе г(гчсосегу гл гЬс чгаг ию аог! Крепкии об игр биосиитсла фосфолипилов и лииосака- 1Ье еги! о/1Ь» сопггогегь)г / б//ггг//(ег 47, 1339-.1331 ~дтов$ Часть П. 2Е Биосинтез ливидов 4. Путь водорода в синтезе жирных кислот, Представьте себе препарат, который содержтп все ферменты и кофакторы. необходимые для биосшп ела жирной кнт лоп ~ из добтавленных апетнл- СоА и мю1ттт|ил-СоЛ.
а) Если ~2-"Навинтил-СоЛ тмечетшый дейтерием ЧЕ тяжелым нзотоном волорода) ,о ти--с- с Объясните, как зти свойства согласуются с рот улят орной ролью апстил-СоЛ-карбоксилазы н биосинтезе жирных кислот. 7. Челночное перемегиение ацстильных групп через внутреннюю митохондриальную мембран)т Лцстильная ~ руопа анстнл-СоЛ, образуюнн.- гося нри окислительном декарбокснлпровании пирувата в митохондрии, переносится в щыозоль Анализ экспериментальных данных [501) 12. Синтез фосфатидилхолина путем утилизации отходов метаболизма. Мололыс крьн:ы, ко- 18.
Роль тиозфиров в биосинтезе холестеритциьи'. прлууали, пцп!ъ' бесах аитиопииа. Ис ьзотли иа Поелложить мс хапмэч., л чн тампон яг 'и'<х гидплхолина из олеата, пальмитата, ли~ идроксиапетонфосфата и холина путем упзлиэации отходов метаболизма. Исходя из предшествующих данных рассчитайте, какова «цена» (в молекулах АТР) синтеза фосфатплнлхолина этим пь тем. ; 17. Снижение уровни сывороточното холе-': "" стерина при приеме статинов. У пациентов, принимающих статины, обычно проьп холит резкое снижение уровня хольстерпна в сыворотке крови. Однако прп этом может заметьцп вырасти количество Нз1( -СоА-рслуктазы в кле|ках. Обьяспите зто наблюдение. ~502~ Часть П. 21.
Биосинтез липидов О нс ~- он Х сн, сн, н„с сн„ но сн, О Лттаксантнн Анализ экспериментальных данных ]503~ .Лэ-Июне нтиннлннрофосфат (!рр) емя проходит быстро, когда нет причин для грусти. Увидев, что челове тарый чуть н» умер от болезни, при изменившихся обстоятельствах ил поправку и явно хорошо себя чувствует, испытываешь радостный под настроения... и это состояние нельзя выразить словами.
А Нобелевск емия — это только глазурь на торте. Гертруда Элааон, Яс1епсе, го [506~ Часть 11, 22. Биосинтез аиинанислот, нунлеотидов и родственнь5х соединений пиды и аминокислоты 5рсбунпся В Относительно небольших колпчес-5 вах, 551тоизвцди5ельнос 5 ь больвшнства 555 их реакций далеко нс 5ак высока, как реакции с5ш 5е:555 жирОВ и углеводов в 5 канах живот55Ь5хВ тп же время лля синтеза белков и нуклеиновых кислот разньи амштикислоты и иуклео5иды необходимы в правильном ст5о555оше. нии и в определенный момшгп поэтому точная и Координированная рш уляция всех прццессцв доступной форме, ирисугствую5 в тшень ограниченном кт555ичгст55тл И55эт55му бцльшиншво Организмов сущею вунп в режиме строгий экономии амл5пака, аминокислот и нуклетпилов. Дтйсгвительно. как мы увидим далее, свпйодиьи амин55- кисло5ы, пурины и пиримидины, образующиеся в резулшатп химических превра5цений белков и нукл('иновых кислОт, чт!стц 5тс51055ьзу5555с55 Вновь и вновь, т.
т. клетки функционирунп, усваивая и 22.1 Общий обзор метаболизма азота ~бвт~ ! ик! при окислении аммиака до нитритов (1ЧОз) п далее до ширатов (ХОз), так широко распространены и гак акгивны, по по пи весь ионадаинций в почву аммиак окисла!"зся до шп разов. ,+тот пропесс называется иитрификацией. растения и многие пакте(ын! мсзгу! захвгпывспь и быстро восстанавливать шприты и низра! ь! под .и'йствисм нитриз- и ннзразреззуктаз.
!!олученный таким образом аммиак включаезся в состав пней (рнс. 'з2-1). Псин!с нные' ба«зсрии нснользу— кз! в качесгве консчншо акпетпора алек.зронов ХО,, вместо Оз в Полом ряде реакпий (таких как окислитсльное фосфорилирование), создающих трансмембранньш градиент протонов, который используе зся для сии геза А ! р 11едавно были спкрызь! бактерии, спосооньн осу!нес! влять окисленис' аммиака в анаэробных условиях (рис.
22-1); зто! пргщезтс получил [йт08) Часть!1. 22, Биосинтез аминокислот, нуклеотидав и родственных соединений ~уйМийиие:-'йй з Необычньзй стиль жизни иногочислениьтк, но затадочньтх сущесте (продолжение) е ", т ироцессы включали множество и н терес не ищих реакции и иротекакл с участием специализированных кофактороя, ис тзстречакяцихся а лици облигатиых аз1нзбиых организмон. Игиользование некоторых аиазрооных бактерий может ирииесчн ощутимую ирактическукт иользу.
Кроме того, изучение ~аких организмов иомогает оз ыск и ь ответы на вопросы о происхождении брсний и ири иереработке нефти. На волоочистных ярелириятиях лля иреарацгсиия аммиака сточных вол в атмосферный азсо «рабтлаюг» сообщества иитрифицирукяцих и лентттрифипттрунаиих бактерий. В атом процессе расхолунмся кислород и ортами некие соелинт имя. В 1960 1670-х гь а иву тиых журналах щзяни- [510Г Часть 11. 22.
Биосинтез аминокислот, нуклеотидов и родственных соединений а сст, 4 ттне~н.ег мд ас лт ниро нага " 'т * Азот фиксируется ферментным комплексом нитрогеназой Только некоторые бактерии н аркен могут фнк сттрт~ватть атмосфернсмЙ аоот. К ннм относя~~~ 1тст тттснтние, ирссноводньи и моГх кис" тиганобактсрин н дрзтие виды свободноживущих ночвегнтых бактернЙ, такие как Гт. АхттсстГтастт г, и ааотофикси Гтукэщие бактерии-симбионты бобовых растс ний, которые оГнт т актт в клубов ьках на их корнях.! Гер- 22.1 Общий обзор метаболизма азота Лктивнь<й центр гетрамера в сумме иесет лва атома Мо, 32 атс<лта с< и 30 а'п<мов '!.
Около ио:ю- вины атомов железа и серы !<входя!си в <остапе р-кла< герон, в каждом из которых два олизкорасполож< нных 4! е-4$-центра; оставщи< си;!томы Мо, 1<с и .'~ вход!и в состав нс совсем обы !ного железо-к<с<я ибденового кофак ! ора. Выла о гкрьщ а форма нитрпгеиазы, содержащая т<место молиб.<ена ванадий, а некоторы< виды бактерий могу! бунт восемь злс к! ропоте шс с<ь на восстановлетн<е Х„лва па получение одной мол<.кулы 11; обязат<льиого ком<пни'и ! < В мсхатп<зме <<той реакции.
Восстановление диии<рогеназы нроисходтп путем переноса злектроноп с р<дуктазь! дпнитрогетизы (рис. 22-2). В тетрамере динитрогеназы имек<и:я два цщпра связывания рсдукгазы. Необходимые для реакции тотектроны !!проносятся с релуктазы на дпнитр<пеназу т<о олпе<му: вос- ! Б ! 21 Часть Рй 22. Биосинтез аминокислот, нуклеотидов и родственных соединений нэп'рог!'!эазь! чожс'т' Вары!ровать и прсчп"!'валять собой восстановленный ферредоксин !с. 371, см.
также рис. 19 5), восстанов;шнньш флаводоксин и, всмможно, друпэе и! точники. 11о крайней мере у одного вида конечным источником злектронов для восо!анов:!ения феррсдоксина слуя ит пиру ва! (Рис. 22-2). Роль АТР в:.~ом и!эоцесс! и! с«олькгэ нсобыч. на К!эк будет видно дыне, Л!'Р может бьг! ь ис точнньт ля смит Зли! ~ !ми .ня иг!а!! нт зс он~о тэ ме~ связей, но и за гит знсргии связи 1с. 227, 425, з, 1) при нековалснтных взаимодействиях, кот!!- рые попижанэт:энергшо активацш!.
В реакции, протеканнцей поддсйпвисм релукгазы динитрпгеназы, и связьиэгшие, и ьидролиз АТР вызывакт!' Конфи)эмы!ионны(' и;эменсния, иол10г!зкэ!цие прсодоле! ь высокуго свэерптиэ активаэши реакции фикса!ош азота. Связьнзание двух молекул Л! Р рсдуктазой изменяет восстановительной потсн..,лмг„б,„,„-,, 22Л Общий обзор яетаболязма азота ~а!3~ Симбиоз между бобовыми растениями и клубенькг>выми азотфиксирукнцими оактсриямп (риск 22-4) учим !вася и потребное>ь и шири! нн, и кисзэоГ>однук> уязвимость ни'г1>огсназио.
! о комплекса. Ваэ раты:энергии на фиксацииэ вяла, возможно, были движу>цсй силой в ш>олюции:>той связи бакт! рий с растением. Живу >цие в ко)>н! вык к>уб> нькак бак >! рни цол; чили доступ к обширному резервуару:>н!.р! ии в виде Аммоний включается в биомолекулы через глутаминовую кислоту (глутамат) и глутамин Восо>ановленный азот в вилс М>!' включается в аминокислоты, а затем в другие азотсодерж>ццие бномолскулы. В!ту клн>чсвую точку фиксации а,кла обеспсчивакн. дв!. аминолислоты — глутаминовая кислота и глугамин.
Вснолшим, по зги две аминокислоты ш раки центральную роль в катай>олизм! аммиака и амнно>ру>ш нри окислении ~5т 4~ Часть П. 22. Биосинтез аминокислот, нухлеотидов и родственных соединений Суммарная реакция, осуществляемая глу гаминсигиетазой и глуталтазсшпазой Гуравне ния 22-1 и 22-2): сх-Кстоглутарат + ХН, гЧАгзРН + АТР— ! -глутамат ~ УАГхр' т АГзр е Р, Глутаматсинтаза отсутствует у животных, котсп рые попдерживахзт высокий уровень глутамата за гнет таких процессов, как трансаминировапие [Б!(6[ Часть 11.
22. Биосинте! анинонислот нунлеотидов и родственных соединений Гдутамнн- гвваывам!нд домен н~мен Канал ,! мы)), субъединиц с М, — 5() 0()0 (рнс. 22-5) и рсгули(густся как аллос !С)тически, так и пут! м ко!Калситных молификапий. Лланин, !лицин и, по крайней мере, егцс шт*сть ко!п нных продуктов м! таболи.!- ма глутамина являются нллостеричес кими и!и ибиторамн зтого фермента (рис. 22-6). Каждьш ин!ибнтс!р в отдельности способен только «на. стичпому ннгнбированию, зато несколько инги. йиторов оказы накат на акти вност ь фермента боль- ООО ))еь! — С')! Сиа Ф~ ' О аа ! Общий обзор метаболизма азота ~ 5 ! т ) онп(оп1Ы в (л. 2Б Сумм(ди(в(!! Ре!елок(от действия ,пой слож!к!й системы к<чпроля -- (пижепи( ак Гивности глутаыин(и(п(!тазы !К!и в! кокох( урови<.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
