Osnovy_biokhimii_Nelson_i_Kokh_tom_2 (1123314), страница 34
Текст из файла (страница 34)
глугами!(а и повышение ее активности, когда доступны (1-кетоглутарат и А РР ~субстраты ферл!<Нта), х(((ио(осгупенчатая ре(уляция обеспечива("г чунсы!Ителвпоств оыкта, п|зисгикч<бчи!<ая! сипт(з глутамипа к нуждам клетки. Краткое содержание раздела 22.1 ОБЩИЙ ОБЗОР МЕТАБОЛИЗМА АЗОТА ° ."<1ози куляриы!1 азот, составляюп(ии оолее ЬОЖ земной атмосф(ры, до тех пор, пока он 18' носстановзп'и, !н! до("!ъ(и'и больп!ин(тву живых организмов. Фиксацию атмосферного азота осугд(ствляют поко!оры< виды свобод. поживу(цих почи(.нных бактерии и гимбиогпч(ских кутб(иько(зых б!<!ьтеп!!1! (хх(<(вых [5! н) Часть 11. 22.
Биосинтез аминокислот, нуклеотидов и родственных соединений 22.2. Биосинтез аминокислот Вгх аминокислоты образукпся из интермедиа тов гликолиза, ггикаа гриклрбопоньгх кислот или п~ итозофосфатгюго пути (рис. 22-9). Лтгтьтги азота попадают в:тт и пути через глутам гт или глутамип. Некоторьи* из зтих путей довольно простыл, а иг которые нет,т1еснтт аьтггпгтггислг~т образу кося всего за одну или несколько стадий из общих и(.'табгглитОВ-предгпествечцп!к()гь 1ттгОс!!птез,'гру'- г их аминокислот, например а ро мат и'и скпх, болг.е сложный.
Организмы сильно различик~тел по способности спи гезиронать 20 аминокислот, входящих н сос з ав белков. Большинство бактерий и растс иий ул1сктт синтезировать их вст, а млекопитакпцие могут сгипезировать т<щько около половины пз 20 аминокислот — главным обртмом ~с амииокит.- т1т~н кототч,н Омом тт,ю.,:г 22,2 Биосинтеззминокислот [Б!4! Ипгермелиат РКРР образус)ся из рибозо5- )!)Ос)!Н)та. котОРЕш синтезируется в псн)озОфн)с фатном цик:и (см.
рис. 14 21) в реакции, катали зируемо)! рибозофосфат-пирофосфокиназои: Риони)а-5-фосфа! ! Л'!'Р- — 5.фо<фориоозил-1-пирофосфат ь Л!)!Р ситот ферм! нт )с!)И)стсриче! кн рс)улирустся мно ООТ1О )илированием при участии ацетил.СоЛ. После сталин трапсаьнспирова)сия апетильная группа удаляется с Образованием Орни тина. Пуси си)п!)за НРОлина и )гр! ипп)я у мл!.'- копитакнцих имек)т некоторые отличия. Пролнн может синге)ирова.)ься в пути, показанном на рис. 22. 10, но также он может образоваться из аргиннна, вхоля)цсчо в состав бслков пищи, или белков собственных гкап! й.
Лр)иназа, ферм! нт ~620] Часть 11. 22. биосинтез аминокислот, нуклеотидол и родственных соединений о т СН, С К-Сал Сал-КН О о нм с — со, с' — сн — ст ~ — с'и — соо о тсанетнлг ~утамат о ХНа С СНа СНа СН вЂ” Г ОО О Глугамат АТР -АВР АТР АВР 'тг':;Дт,," —.-="." =.-~:- ' .-~".'-'т-",-"„,,--г-~;-""";-Р-,"-;=, - а"'.т,'.тс '.т', т Р тт-д-и~=а.ат. ) () ( 1, ~~ г( " ~ ~гть» ' ' т т „т ~ ( ЙТ' 6,.~.;-", д ". т~ ~," га и.-.
т Ч' ° -'"-" -' -'ъ"-." 1т-,'-".г'ь.'. Р -"-'"т ау с ль -'ГР'о-,~ - -. -.а, 22,2 Биосинтез аминокислот 1521~ ГОО а Кггоглугарат 11-,Й вЂ” С'Н ! лутамат Ь'-!!нрролнн- 1'луг а ма г- С- !1г ОНг ОН, 'ННг Орннтнн ООО Н,1Ч вЂ” С Н С1!г Но 7 С.Нг И О С ~Ъ Н О НгС' — С'! 1г 7 Н-С'ъ ..СН-ССЗО ь' Н Рис. 22-11. Реакция, осуществляемая орнитин-б-аминотрансферазой, †од из стадий в синтезе пролииа у млекопитающих.
Этот фермент находится в матриксе митохондрий больщинства тканей. Хотя равновесие смещено в сторону образования РБС, обратная реакция используется млекопитающими как единственный путь синтеза орнитина Си аргинина), когда аргинина недоста- ~222 ~ Часть 11. 22. Биосинтез аиинонислот, нуклеотидов и родственных соединений ЛтР ь БО С НС вЂ” Г Б-Снл Сил-Б(( АленнзннБсфтхфосульфвт (Л(н() ГпО СОО' Н3Х вЂ” С вЂ” И ! Серии сн, ОН О (з С) О Ч О вЂ” Р— О— О О 22.2 Биосинтез аминокислот 1З$2З ~ На основе оксалоацетата и пирувата синтезируются три заменимые и шесть незаменимых аминокислот 1 лспартат ГС»:- я .
С$$т т- т Сыч.т Гъ ° .1$ Лспаратнщзвая кислота слускнт предшеспн*пинком метионина, треонина и лизина. Точками разветвления путей оказмвакпся аспартт$$- 1йполуальдегид, !!роме!арто тпь$$! продукт вс! х трех ттутстт, и гомоссрин, прсвттпст.тв$$$$$$ик трсонина и мстноннна. Треоннн в свою очередь слуткит одним из прсдшествешшков пзолсйцина. Пути биосинтеза валина и изолейцитта вклктчактт три общих фермента (рттс. 22-15, реакции с (1$ по 2 1'). 11от.лпи ! ТВ$;!!$$ц$$ в $:пттштнндо "икон!,". „,;., оз'- (З2а( Часть 11.
22. Биосинтез аминокислот, нукяеатидов и родственныхсоединений О «и» ь лся«ятят с-с».,-с»-сскз о Рис. 22-15, Баитериальный синтез из оксалоацетата и пиру- вата вести незаменимых аминокислот: метко»ила, треонина, лизина, изолейцина, валина и лейцина. Здесь, как и н других многостадийных путях биосинтез ферменты (и реакции) обозначены номерами (см. список в рамке). Заметьте, что Ы-<с,с-диаминопимелат, продукт реакции Л4, симметричен. Атомы углерода полученные от молекулы пирувата после атой стадии уже не отмечены, поскольку в результате последующих реакций они могут оказатьгя на любом конце молекулы лизина. 222 Биосинтез аииноиисдот (525! 1 асггаргокинааа 2 аспирин 6 полсатьлстггдлсгг гомосериндегидрогсназа 4 гомосе рина иннин 5 трсонггггсигг~ата 6 гомосерин-ацнлтрансфгразд 7 ~Ггтсга|ионнн т гингааа Ь цистатнонин р-линга Ь мсгиомиггсюпата 1О лигнлропиколинатг нита га 11 а' пипериднн 26дндарбг снл тдегнлрне аа с Пиртнаг ~ тсг со, '1 12 И.сткцинил 2 амино 6 «егопимстатсгпггамг 1Л ст' циннллнамнп ниц~лат амнюпрансферааа — -сн,-сз1,,— гт-с2сю,, „'2 „...,, саЦ,„-<,;;,соо„, — 2'~ ..
. , 14 суьцинилдиаминопилгслагдесткцннилала ~526~ Часть П. 22. Биосинтез аминокислот, нуклеотидов и родственных соединений 3-)1епчрошикимат ( > ('(и ~ ( 1(а ( (к) 1И) ~о 1(, '( 1!!икимат ( ()О)1:)ритрозомифоефат Фоефоенодпируваг (ФГ)1) ,-- ХА1)РН г Н' О НА1)Р' 2 -(( 7 фосфате и|о 2 ~ дегидромпм 22.2 Биосинтез аминокислот [527] СОО (.. (Н, Хорна мат а ΠΠ—.ГОО Н НО Н Глутамнн + Глутамат Ннрунат 1атсннта я тат-фосфорнбознлтрансфсра.м сфорн бонна)он ~ раннлатнзоа1сраза мтиа ролфосфелтннтаза тасин Га 3а Рис, 22-17.
Биосинтеэ триптофана иэ кориэмата у бактерий и растений. У Е. сой ферменты, катализирующие [Б«28~ Часть П. 22. Биосинтез анинокислот, нуклеотидов и родственных соединений ~'.н н:«*«:", ".1н .*«:и:. л« ~ и: « ~ и <л~ ~и и ( и о-.«'Г .'".'",';:.
зст -;:. «. эти стадии катттлиэируктгся разными белками. Кроме тстто, для проявления некоторой ферментативной активности необходимо, чтобы ферх1енты были нековалентно связаны с другими ферментами этого пути. Становится ясно, что у прокариот и эукариот все ферменты пути входят в состав больших нолиферментных комплексов. Такие комплексы чаще всего не сохранякттся нри выделении ферментов традиционными биохими- « ~ „., " ' .;, '„- . -' „"..: ."'. и ч«"...,,':...,-. '",,: е .'"',!: „"';. '„'",, «-,лэ« ..'г„, , А т."« 22.2 Биосинтез аиинакисдат !52сЗ! соо (1; харизм пмуикм су) нрсфсиатссссс1др~ гсназа, ым С Н, ф нрсфснатдсстотратюн ~ ~ С.
С.СЗСГ и ио н Харизм;н с~ ооо снт — г--с оо а о Г!рсфн нат гнсас)ии: конденсация ЛТР и РКРР. в которой !чн1 пуринсгвото кольца связывается г акттсвироссанным углеродом С-1 рибозы в РКРР (стадия сс' на рис. 22-20); размыкание пуриноного кольца, что обссцс.чивас"Г об!зазсссзастс~е ~~~~~ между !чц1 аленина и (н2 рибозы (стадия Ф); образование имидазольного кольца в реакции, для котсзрой поступление азсла обс сцечивает глутамин (снадсся дси). Использование Л'! Р в качестве мегаболи га, а не (330) Часть!Б 22. Биосинтез аминокислот, куклеотидов и родственных соединений л я1е к 'хх, ~уз и 1-пирофосфат (РК! Р) Рис. 22-20. Биосинтез гистидина у бантерий и растений. Атомы, поступивотие от РйРР и АТР выделены красным и голубым полем соответственно.
Два атома азота гистамина происходят из глутамина и глутамата (зеленое). Обратите внимание, что после стадии Ск остается производное АТР (АТСАк), которое служит интермедиатом биосинтеза пуринов (см. рис. 22-33, стадия ',в), пазтому АТР быстро регенерируется. 222 Биосинтез аминокислот ~53З ~ Е реони н а-Кнтобттнра~ Аснартат 1, ! МЕ1, сиз — си-г и — сдзг1 гает ®~ гз Г'Е~р-СЕ~к-(е-СДЗГт аллостери и ски иигибируттся двумя ралли еиыми модуляторами, лизином и ттзоз ииииом.
чье действие сильпее, ием просто адаптивно етпе один пример кооперативного иигибиронаиия. Цсиоика реакций от аспаргспа до изолейцпиа подтзергзеп я множественной перекрестной регуляции по механизму отрицательной ойратиой связи; например, [д)32! Часть П. 22. Биосинтез аминокислот, нуклеотидов и родственных соединений изолейцин ингибируст преврагнение трсонина в 11-к!.гоб)-тира! (как Опи! ано ннннг), а тр! пнин пни!бирует свое собственное образование в трех местах: из гомткксрина, нз аспартат !)-полуальдсг!с!а и изаснартата(падни4,)з и ! парис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
