Osnovy_biokhimii_Nelson_i_Kokh_tom_2 (1123314), страница 31
Текст из файла (страница 31)
у: бактерий две питохромЬа-редуктазьг )ХЛВН-зависимая н КЛВРЕ1- занисимая. Какая пз ннх выс!унз(т !лзнныы лил!жив и 'тлея вон~~или т ~~~ — - ннягел! Ъ оз( т нный ной группои. Таким образом, млекопитак!гцпе не могут спнтегнровпь линолса! 182(Л"") или а-лин(с!гнат 18:3(Л'!а' ). Однако н рз(пениях вОзмОжен снн!(3 Обоих:этих вппс("!В; (те(тг!у(т!1- зы, к(порыв вводят двойные связи в положения Л" или Лн, локализованы в ЭР и хлоропластах. Фс рмснты .)Р действунп нс только на свободньк жирные кислоты, но и на фосфолипид фосфатидилхолин, который содсрж!и, по крайней морс, лен! мг п~",Килим!везти 1460~ Часть!1.
2!. Биосинтез липидов <«о<о»о<о><цооли< о~ о»» црр ц л ц р р.ио< раа~ р> Монооксигенааы более многочисленны и Г>олсс сложные по своем! <той<твоа>. Они ка<слизируго< рс акции, в ко<орых только один из двух хислоролных си омов молекулы Оо вклк>чает< н в органический суб страт, второй рзилорол восс<анавливастся ло ))аО, Монооксип назам <рейу<отся лва суй>с<рата лля во<- становления Лнух кислоролиых а>омов Ое Главный цр<цеинов цитохром Р-450.;-)тот цитохрол< присут ству<т обычно в гладком .)!> а ис в лн«охонлриял.! !<>- лобио ми гохонлри аз ьной ци> охромоксилазс, ци>маром Р-4зй м<гхет реагироват ь с Оо и свгыывать л<оиооксид тол<рода С О, но с<о меж>со от:и<чить от ц<похромоксилазы, носта>льку комплекс с<о восстановленной формы г мопоокгидом углерода ц<ялогиает св<т строго 21д Биосинтез жирных кислот и зйкозаноидое 146! ~ (.) !! ! н,— ы — с...,л г' !.и — ! ) г'зь — о — ! — о — сн — с и„— к!синь ..
голнлжншнв 3* Эйкозаноиды образуются из содержащих 20 углеродных атомов полиненасыщенных жирных кислот ЗЙкозаноиды — сеы! !!стиг! !!вень моизных си!.надиных биомолекул, которые работают как мессенджеры ближнего действия, влияя на ткани, находяиинеся вблизи тех кл!'окк, в которых зти биомолекулы !(родуиируются. В ответ на гормона зьныс или иньн стимулы ф! к.фолииаза Л2, присутгтвующая я боль- 3 ,~,-,4::...,,,,—,,;,,;.З...,;...,,„,. „...„, „...,.„-,,„... З!3ИЦСТВЕКЛззикылеКО!ззг!ам1зтялт.з~;:к ° и б.' ° 21.1 Биосинтез жирннх кислот и зйказаноидое 1463~ фа1)маис!)тн!чссеих комом)ии, Олнако по мере накопления оз ч! ! ов о клинп и ских вспыла! шях )нт узиазма поубавилось, ! ак как б)ыло показано, что зги лекаре ! ва увеличивают риск инфаркта м покарав п инсулыа.
Причины таких п)хх)чных зффсктов до сих п01) неизвестны, но иск(норв)е исслсловагсли прелполагахп, по пгниби)оры г.:ОХ-2 нарушакт! «хрупкое» равновесие мено!у гормоном простациклином, который расширяет просве! кровеносных «опх:еов жое~)ч«с«и)тт св)'птыв»ни» ю!)!)лн и и)» иногла называют «пик шчсским путем, чтобы отлич))ть его от «ли н! иного» ! )ути от арах ияоната до лейкотриенов, сослиненпй с линейной угле.
родной цспьк) (рис. 21-161. С'ин.)сз л<)икотриснов начинш)ся с лсйствия нескольких лииоксшеназ. к!и орые ката.шзирук)т вклкшснис молекулярно! о кислорода в арахилонат. оь! и ферменты, обнаруженные в лейкопитах, серлце, головном мозге, легких и есле янке. и! носятся к оке илазак! со смс- 11ьаю~ часть11. аю. Биосинтез липидав Кратное содержание раздела 21.1 БиОсинтез жиРных кислот и зЙНОздноидОВ ° Длшшоцспочешьн жирные кислоты синтсзируюотся из аююстююл-Г'ююА с помощькз иитозо'юьноюо ферм!'от!и!го комплекса ююююююгюь ююктююююыьюх цс!юю)юов) и апилююе)юлюсюющю:го О!елка (АСР). Сую!тестю!уст два типа си!пазы жиршюх кисюшт.
Г'ЖК пша 1 обнаружена у 21.2. Биосинтез триацилглицеринов Основныс количества синюезируемых или усваивасмых организмом жирных кислою имени две возможныс сульбы: включение в юриацилглицсрины для сохранения метаболи юсской энергии или образованию фосфолшшдных кююхюююююююеьюзююн мембран. Быбююр между шими альжрнативными путями зависит от текущих потребностей о. 21.2 Биосинтез гриацилглицерииав !абб~ ! люкозк ! !!гсз!! ( !!О!! СЫ,ОЫ ! и ~як окк~ с !!!сз!! Сь=- О О ГН; --О--!'-- Г) Ди!ил!кж~икц(и и О фогфси гккисркн Ьто Рис.
21-1?, Биосинтез фосфатидиой кислоты. Ацил жирном кислоты активируется путем образования ацил-СоА, затем переносится к сложнозфкрной связи в Е-глицеринтрифосфате, образованном по одному из двух представленных здесь путем. Фосфатидная кислота изображена здесь в правильной конфигурации при С-2 молекулы глицерина. ~466~ зЗасть1?.2ББиосинтезлипидов пот1кбносц й орзанизма в данное время. Скорость Оыв О С Кз биосинтеза триацилглицеринов очень сильно ме- О няется прп действии некзпорык гормонов. НаприС'ЗЗ вЂ” О <' — Рл Оьк4)псиднлп кпсппкп мер, инсулин обзлезчает ззреврззнзсние узлеводов О в триацилглицерины (рис. 21-19). Больные с тяСЧЗз —.
О--Зк..-О желыми формами сахарново дпабеза из-за ззедззстатка секреции инсуличза или отсутствия его действия не только не способны должным образом 2И2 Биосинтез триацилглицеринов ~467) Зтгног иии гни~о тсгн нь гп'и ю нл е З г'ни о*ил Р йю;:. ни Когда требуетоя мобилизация зкирных кислот тта зтгергттттческтте пглрг-бносгп, гормоны гггюкагсггг и адрепалин спгмулирукп их вы свстстолсдетггге тгз лгтт)зовстт1 ткани (см. 1пгс. !7-3, 17-12). Одноврг.менно зти птрмональньи сгпнлы умспьшагот скорость гликолиза н увели ппга ют скорость глюконеоп неза в печени (производя глазко ту гртя мозга; подробно об этом см.
в гл. 23). Высвобггждаехтьгс зкирньте кислспы захватываки [468[ Часть П. 21. Биосинтез липидов Жировал ткань генерирует глицерин-3-фосфат путем глицеронеогенеэа Глицерслнеогессеа укороченный пу ! ь глксконеотенеза сп иирувьпа до диысдроксиацетонфосфата (см. рис. 11-16). после чего происхо. дис превраииние дсиидроксиацетонфосфата н глицерин-3-фосф и с помоиськ! цитозольной связанной с л(сс!) глиперин-3-фосс[затдеысдрогс низы (рис. 21-21).
!лицерин-3-фосфаг используется '~'-сз~'и,н гас т и ~~ !. ! и ~~ ич1!с О~и и Гки л~~ У гзшцеронесп.с неза множество функций. В жировой ткани глиссеронеосс*нез, сопряженный с пере:перификацией жирных кислот, контролирует скорость высвобождс иия жирных кислот в кровь. В буром жире зтсп ыссастстличсский путь можст !х!тли!сос! и! ско!)скггь с' которой лсирные кислоты достав!!я!с!!си в митохондрии лля использования в тгрмосенсзс (см. рис.
19-31). Л у солоданпцих лиллей глицеро- 1470~ Часть!1. 21. Биосинтез пнпидов ! ормона (ак! яви руст ! я пролифератором и! рок. сисомы т(РРАКу)) и активирукп его, индуцируя ФЕП карбоксикиназу в жировой ткани (рис. 21. 22); повыни иная акын!но! гь ФЕ11- карбокспкиназы затем пргизодит к усиленному синз! зу предсиеств! ннпков !лицеронеогспеза !аким обрг!.кзы, терапппичсский:зфф! кт тиагязлилзгииионо, по крашнй мере части пзо, обуслов. лен увслич! низ м глиц!ров!о!!незя. что в свою 21.3. Биосинтез мембранных фОсфОлипидОВ В зл. 10 мы представили лва главных класса мембранных фосфолииидон: !лице)зофосфолпгизды и сфинзолипплы.
Можно сконструировать множество различных молслул фосфолипидов, комбинируя разны! жирньк кислоты и полярньи головны! группы (полярньи* головки» ) с 1накнлглннгрнн с И О с'и, о ~,.:<»н н с) 1 си,— о-с- к' Π— с' — н' 0 21.3 Биосинтез мембранных фосфалипидов 1а711 Рис. 21-23. Присоединение полярной вголовки». Полярная «головка» в фосфолипиде присоединяет диацилглицерин фосфодиэфирной связью при конденсации фосфорной кислоты с двумя спиртовыми группами (две молекулы Н,О отоЗепляк~тся). образовании которой каждый из двух спиртовых [472~ Часть11. 21.
Биосинтез пипидов Эукариоты синтезируют анионные фосфолипиды из СОР-диацилглицеринов У зукариот фосфатилилглицерин, карлиолнпин и фосфатилилинозттт 1все анионные фосфоли- пильн см. рис. 1О 9, г. 1) синтезирунзгся по той же стратез ни, по которой осуществляется сгппез фосфолипилов у бактерий. Фогфатидилглице- рин образует ся в з ощ ~ости так жк, как у бактерий.
21.3 Биосинтеэ мембранних фосфолипидов ~ 4731 О сн; — о — с — к' о С Н вЂ” 0 — С вЂ” 'тСт о С'Н вЂ” Π— Р— О О <Эосф;и плат О 6 с112 — О-- с — К' Стр РР, ~ О сн о — с — к' Р», „~~ „— — +Ь« О- О С'Г)Р-лнацилцлицерин ~4741 Часть П. 21. Биосинтез липидов О С Нт — Π— С вЂ” К' О ОН вЂ” - О --О--К О О ОНт — О Р О- Р Он Робка! — ~ Цнтпанн1 О О СОР-пнпннп~пьнтепин ° в-:в.", '".. ° ',::: д "Р...
"' . ';''.:,;')с,о ''„;,„, "„; "„'„,, ' "' '' „,, "' '",и „";, "'"' " - ', «с;и не '; .."4"-с","„."'«,"„;; . „,;;, - „„:,,".:.,'-", „';:,,;;„," „;, "„, „.Р "и"'н'тд ." „. нд. ь' аа.,'!".— ... '," ' .'.": "и л":т„С:.' .:,'*: о,Р н с 1! сни) ттттх фа топил<ерин О с з~,— о — с — к' сз С'Н вЂ” — Π— С вЂ” К сна — Π— Р— тз т !! О 21.3 Биосинтез мембранннх фосфолипидов Зд75З [476) Часть)1. 21. Биосинтез липидов холпикииазсл рис 21-28, 6).
Недостаток зтого фермента вь)ключает один из пут(.й синтеза фосфаг)(!!ил!)Тзн(и)т)ы((на, уменьшая таким обра$ом колич(п(в() .)того лион!!а в кл(точных м(мбран)х. У мупи к с такой ыуТаци($1 153(1ко с!р(ссируемый !еиотпп) наблюлается време!Иный пара НР1 посзт(' згТектри'и.'ско(! стиму '153пии изи1 ли ханин(('коп) п(ока, хотя зги ИОздеЙствия на дикий тип не влияип. Синтез плазмалогенов требует образования связанного простой эфирной связью жирного спирта .:)1( табия и Тс( к и й пут т биоси итеза зфирны х лип ил()в, в том числе плазмалогенов и фактора активации тромбоцитов 1см. рис.
10-10, т. 1), вкл ю !ает заме'п(сн(ю !)Г()тифицирпванноЙ )к33рнпаии'(ьнОЙ (ру1(иы на дл$(н)ип!еиоч($ян($)й( спирт с образова)и(ем простой зфирпой связи 1рис. 21-30). ~478~ Час(ь11. 21, Биосии(ез липидов ы С 1СИ! Ь( С11, Пальм(пиил СОЛ СОЛКЯ Л .
— (.(Иии .с ~л кн со, Полярные липиды локализуются а специальных клеточных мембранах После си!пе.(а на (л((лкоы эндонлазматическом 15стикулуме сь(Р) ИО5!я1И!ы(' линиды, н том чи(л(1 !!ВИН(-РО((ИК(РОЛННИ(!Ы, Сфии(ОЛНОНДЫ И (ЛН(.О- линиды, нклк5чак)!ся н ('не(н!фич(ски(' кл(точные м(мбраны н определенных сооп~1ю(ниях но н(- нонятных( л(> скх ноо м(ханнзмам. Мем((О(ан!(ые Краткое содержание раздела 21.3 БИОСИНТЕЗ МЕМБРАННЫХ ФОСФОЛИПИДОВ ° Диаиил!лицсрииы !л;изи!де !Кзе;цттсстнспиики глицсрофосфолипидов. Биосинтез холестерина, стероидов и изоореноидов ~ а ! р ~ 21.4. Биосинтез холестерина, стероидов и изопреноидов Вез сомнении.
хозис!ерин . иаийо.цч изнт-!"!- пот!! ци!тзсткттт! кролик!' липин; ои и(тль:трется дурной славой иа-за высокой корреляции хил [480) Часть 11. 2Н Биосинтез липидов Холестерин производится из ацетил-Сод в четыре стадии Холесч ерин, полобно длинноцс почечным жирннсм кислотам, производится пз ассетзш-СсзА, но с хема сборки совершенно иная. В первых ош стах в корм животных лобавляли ацетат. меченный "С либо по к«'отльноми либо и» карбпксильноксу атому углерода. На основе рас пределения четки в холс*сперпне, выделенном из двух групп живогчк стиве Оз-Чзь оы~сс с счсгчтзы пт ом нтатпчнкче 1 Ссс — СОО Л с" в сй~ снз оос — сн,— с-сн; — сн; — он Он Мсваъинп с 2~~ лт сн т (н ,,.н .и т иа .тт О у 2 сн„— с 5-Сил Лцетно СоЛ 21 4 Биосинтез холестерина, стероидов и изопреноидов 1481~ сн, ООС С Н» С Снт Снт ОН т з ОН Мевв.танат ~4821 Часть 11.
21. Биосинтез липидов зтих фосфа ! а и прилежа!Ная карбоксильная)ру ипа, образуя двойную с вязь в пятиуслеродном продуктес ))з-изопентенилпирофосфате..Ло первый) из ЛВух акзивирс!Ваннь)х изкя1рьчк)В . 1лаВных участников синтеза холестерпна. Изомсризапия 1!з-изопен!енилпирофосфата дае! Второй ак)ивированный изопреи диметилаллилпирофосфат. Синтез изопеитенилпирофосфата в питоплазмс растительнь)х кл(.10к происхплит по ОипсаннОХ!у т«) с).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
