Osnovy_biokhimii_Nelson_i_Kokh_tom_2 (1123314), страница 27
Текст из файла (страница 27)
фот<ющпеза (скор<<< ть к<згоропз измеряки по образоваищо «С-глюкозьг) Н,5 прсвраща<'гся в злслщ<пнунг серу, а кислород и<. выделяется. !лакуиз роль играет превращение Нзл в злемептную серу? Ночему ие выделяется кпс- 1дти)) часть и. тй. Охислительное фосфорилирование и фотофосфорилирование лир!ода тт с!'ст!еизитт хоров!о освесцетсиых хлоропластов? 11роизойдут ли изменения, если зксиерилтеиг проводить в присутстттии разо!- ода!оигего агеита, ~якого как з,йт-ттттт!тттрттфт ттттл7 Объясните гной отвез. 34. Биозиергетика фотофосфорилироваиия. Стацттог!арт!ыь концетпртции ЛТР ЛГ)Р и фосфа! а в изолированных лис! ьях гпиииьпа при полном Ы и,.
* и 'н! о и о ° ттти," ьт лскулы О; требует иоглотцеция восьми квантов сне~а. 2 11,0 е 2 ХЛ1)Р' е 8 фотоиов— 2 ХЛВ)т11 т 2 РР т О Расс ппайте для этгтт! Реакции изменение сво- бодной аиергип, если ллипа волны поглогцаемото ! вета 700 пм 1крт!стть!т!) и эффективность фото- сиигезирукнцего иропгсса 1009о. Анализэкспериментальныхданных (ав! ! форилирован~н (см. рис. 19-бэб).
Участвует ли кислород в циклическом фотофосфорилнрованин? Образуется ли ХЛВРг!. А!»1)мепгируйте ответ. Какова глав»зал функция циклического фотофосфорилшрованияу Аналиэ экспериментальных данных нин не к накопленшо, а к рассеивании~ энергии» (г. 1, с. 228).,-)тгп зр~уменг, а также лругие пабльодения привели к озклопениго модели :)мерсона. Толька в!950-х гг. молель,')мерсона была признана верной, хотя и с пекспоры ми модификациями. «!!ройдитесь» ио информации (см. ниже пункты и хг), изложенной в статье;)мерсона с соавторами. Озвстьп на три вопроса. ~ 1О21 Часть П. 19.
0хислитеньное фосфоривирование и фотофосфоривирование г) Ург<веиь содержания некоторых фосфорил и р(!адни ы х ( нет ! и не и и Й в фот ( хин ! ( 3 и 1<ун<гдих клетках (ильио изменялся иа сне<у. ио лшпь 80 100 икал,'зт)иитг(т<и, анода как для фи их шггезт< необходимо н( мене( 112 кинг<Умолк или более ввиду <ииерь в необратимых час шн ...открытие Самуэлем Рубеном и Мартином Каменом в зраО г.
долгоживушего изотопа углерода иС дало идеальный метод для отслеживания маршрута который совершает углекислый газ, проходя свой путь до углевода. Мелвин Кальвин, Нобелевская речь, зрбз [4041 Часть|1. 20. Биосинтез углеводов у растений и бактерий и гсксозы, а!!тем растмотрим фсподыхание-- важнун! посючиун! реакции! в пропсссе фиксаИии СО„а гзкж! пу н!, по которым н! «!норы!. растения избе!акп атой побочной реакции. Затем мы посмотрим, как биосинтез сахарозы (для транспо~лз гак!!ров) и крахмала (для заиасания,и!сргии) совергнастся ио механизмам, аналогичным тем, что животньи используют ири синтсзе !лико!сна. Слег[ун!игая обсуждас- (и друп!с анп!трофы) ысиут использовать СОз в ка и стае единственного источника атомов углерода. необхопимыл для биосин и за !ьеллюлозы и крахмалз, липилон, с!елков, и мнопгх друптх органических компонентов растительной к:и!тки, В !илия!и' от них, гстсргпрофы н!' мо!у!' Ости!!с!- злят ! реакции восс ! аиоел си и я (.
От для синтеза ! люкозы. Зеленые растения содержи в своих хло- 20.1 Фотосинтез углеводое ~ 405 ) транслируются, как друпп ядерные гены; затем зтп белки транспортирукзтся в пластиды. Пластиды воспрои зводятся делением надвое, рсплицируя свой пном (сдинствснную циклзгческую молекулу у!НК) и используя свои собственные ферменты и рибогомы для синтеза белков, кодированных в этом геноме. Хлоропласты (см. рис. 19 45) служат центрами ассимиляпззп СОа белки, необходимыс для этого пропегса, со- ~406) Часть П. 20. Биосинтез углеводов у растений и бактерий сти молекул триозофосфата !1 ) атолн)в углерода) НСНОльзук)!ся лля в!постановления т!Хх а!Олек;л рибулозо-15-Г)исфосфата 115 атомов), стартоХлороплагт вои) соединения.
1Пестая молекула гриозофос- ~)а!а, кОнечного !Ч)одукта ~)отОсинтез!1, мОжет исиотьзОваться в синтсзе гексоз топливных и !!!к~ раиальоаи строительных материалов,сахаровы — для трансплаетиаа г!роилае)ила норта в нефе)те)синтезирующие ткани или крахмала лля запасания. '!аким образом, весь прот)" "" ","" "'"',1,,)" Ета;" ',, '" ', а'а"',Л''' ' ""'"' р) е) '' ' '' """%,""' ' """ ' """'" ' ' "")!!! """ ) ""'%'' '' р'' '"""% е) ~авй ~ Часть П. 20.
Биосинтез углеводов у растений и бактерий Фф= !4! о! Часть 11, 20. Биосинтез углеводов у растений и бак~ерий Рубнено т ,н нинино~и ~ьтк; и ' ~льн нонн ~ ив н ~'и.'и ~инни Как катализатор не!твой стадии фотосинтезической астимиляцтит СОз рубигко выступает ~лавнстй мишеньн1 для регуляции.
Фермен~ неактивсн, пока е-гругша 1уьзо' нскарбамопдирована (рис. 20-8). Г'ибулозо-! 5-бисфосф'тт ингиои1зугт карбттьтотт.тй!ттзттьт~тт1е, ирояно связтяваясь с активным ц~ итром и блокируя фермент в лза к1)тятойь конф()!)ьтации, В кото!)ОЙ!.~я недоступен. Рубиско-активаза снимает гни ибированнс ~ат 1 2) Часть 11.
20. Биосинтез углеводов у растений и бактерий Тэттсфстсфатат; остальиьц либо прсвратцатотся в крахмал в х:и эрот тл зетах и хранятся Ттля дальнейттттттт использования, лиоо нсмедлсипо зкспортирукптя н питоэоль и ттртттэратттакттся в сахарозу для транспорта к растутцим органам растения. В ~тттзэнтттэзкттттттхся листьях .итзитэттльнзя доля триозофосфата может растцсиляться в гликоли- тэе, еэт тсв060жзттэя:тттс1тгттк). 20.1 Фотосинтез углеводов ! 413) Стадия 3.
Регенерация Рибт)лоло-1,5-бисфосфити нз триозофосфитов. )) Результате первой р<акции ассимиляции СО, в трпозофосфпы рас ходуштя рибулозо-15-бг<сфосфзт, п для и< пр< рьшного <грев)чаи<ения СО, в ) гл<воды 1зг<бул<зз<н!5- бигф<кфат должен п<ктояино р<пн<рироваться ,)то выполняется в серии реакций (рис. 20-10), нчо яме< те < О < талиями < и '2, сосч явля< т <П!клин< скг<Й путь, <юказанный на рис.
20-оь!1родукч первой р<- мент кача.<нзирует обр;п«ь<ун< к<знлгнса<чик< глти<ералтячсгт<д-3-фосфата с дпгпдроксиап<п онф<жфатом, обр;ыуя фрукт<>зо-1,6-бзи<фо<фат; на стадии <з' гпо сосдши и не ра< щ<ч шяеч ся фрукч о ки 1.6.бцсфосфатазой (<)з11<Эазг<-1) из фруктозо-бфосфат и Р,.:.)та реакция сильно.<кз<п орли< гна и ио <уги и<обратима. (ь<ачия Гз.
напсш.<ирусгся транскетолазой, которая содержит тиаминпирофосфат (!РР) в на~гоств«грос<стив<якой |!чу<<<<ы (см. « 1414~ Часть11. 20. Биосинтез углеводов у растений и бактерий Бг н..: 20.1 Фотосинтез углеводов ~ 4! 5 ~ лигилроксиацстонфосфзтом с образованием ссмиутлсродоово сахзрз седо|ептулозо-1,7-бисфоефата. г)тсрмент, седоп птулозо-!,7-бисфосфатаза, уникалыгый для пластид, превращает зтот бисфосф;и в седогснтулозо-7-фосфат (стадия Сз.): в данном пути зто вторая необратимая реакция.
1епсрв снова работ и т трансы толаза. превр;ицая на стадии Ф (рис. 20-11, в) седогентулозо-7-фогх1гзт и глицсра.гвдеп~д-З-фосфат в лва пентозофосфа- Синтез каждого триозофосфата из СО, требует шесть КАРРН и девять АТР В результате трех оборотов циклов Кальвина из трех молекул (:О, и одной молок)лы фосфата образуется одна кишскула триозофосфата. Стехиометрия полного пути от СОв до т)и1озофосфата с рсгс1и рацией рибулозо-1,5. бисфосфата показана на рис.
20-14. Три чолгкулы рибулозо. 1,5-бисфосфатз (всего 15 атомов ~4 ! ь~ часть П. 20. Биосинтез углеводов у растений и бактерий мл1т 1 жиВОтных и д~!у!их !!ука111!ЕЕт - В те!ми!!те жпл изозим работает в 1ликолизе, окисляя !л!пир!С!ы!е !Иат-ЕРЕ1Ееесфат. Оба изозима ГЛИЦ!"РВЛЕГЕС'Гитс-3.11И!СфатДЕ*1!И!Рст!С'ИСВЗЫ, Кан ВСС ферменты, катализирук!т реакцию в обоих направлениях. Одна молекула 1гип!еральдегид-грфс!с !фата является итоговым продуктом пути ассимиляции углерода. Другие пять молекул триозофосфа- прс Врмцения девяп!й мол! кулы АОР в АТР, как мы уси1дим дальшеь фосфат должен быт! их!ИО~1- тирован нз цитозоля.
В пмноп" синпз ЛТР и тчАОРТ! фотофосфорилированием, а также Вклн!чеиие ОО, В триозофосфаты (так пазывасмьн темновыс" рсакции) пре кр!Ииакпся. «Темновьи рсг!к!енин фотосинтеза были так названы для того, чтобы спличать пх от тгстннтчныт свстоиндупирован- 2ОЛ Фотосинтез углеводов 1417 ! мутаза производит глкткозо-1-фосфат, исходный материал в синтез. крахмала 1см разд. 20,3). Вес реакции цикла Кальвггна, кроли катализирусмых руонско, седогситулозо-!,7-6исфосфатазой и рибулозгз-5-фосфаткиназой, также происходят в животных тканях. 1!о без зтих трс х ферме нто!3 я инотныс нг.
'могут осузцсттвлятг~ цг и ь ггреврагггении из СО, в щпокозт. фруктозо-1,6-6исфосфат. Она сгщсржит, однако, специфический антинортер, катализиругощий обмен Р, с трнозофосфатом диггщрокт'иацегонфосфггтОм или фосфоглпг[ератоы (1и4с. 20-1.), см. также рис.
20-9).;.)тот антигвзртер одновременно перемещает фосфщ в хлоропласт, где он ищвлг.зустся в г1х~тофосфорггзшрованигк а тригоофосфп в цитозоль, где он может идти на синтез сахарозы (имг нно в зтой форме фиксированный углерод транс- [418[ Част«11. 20. Биосинтез углеводов у растений и бактерий из четырех триозофосфатгпи необходимых для г'!!егзт'за О;знои молекулы саха1гОзьг. 11а кияч!он) молекулу удалягмого триозофосфата в хлоропласт траипюртируется одни фосфаг Р„оглсиечивая ири регенерации ЛТР девятый Е', [угзолгинаюдийгя !гази с). Если;зтот г~бзьгеч~ блокировать, синтез триозофосфата бьитро исчерпает доступный фосфат в хзггзроггтаг те.
заки зглив сггнтсз К!'Р и подавив вклкзчение СОа в крахмал. ст образованикз ферментативно активного магниевого комплекса. Фрукто.зги!,бз-бисфгзсфатаза требует пали изя Мдз' и сильно гзгзвззгтит от р1! (рис. 20-!8); ге а«тивносгь унеличивагятя более чем в 100 раз, когда р1! и кошнчпрация Мдз' возрастают при освгчцыиш хлоропластов. г[езыре фермг нта никла Кальвина являются предметом особого тшза регуляиии светом. Рнбзулгхзгнбз-фосфаткиваза, фруктозо-1,6- 100 д ) д ь ° т т т т т'т'т'т" о'кгв т т'т'т'т Х т- ! х:пррд яд т 100 ХО а1 1 01 '-'" ° т т т'т Х 1"-",и '4 т'т'т'т т т т т т 1",-",1:. У 1' ~ "~,— е —; ьл ' РРР2 ' 20Л Фотосинтез углеводов ] а 19 ~ зтих четырех ферментов снова окислив~тек ло дисульфпдных форм и ферменты инактивируются, а Л1 Р не трати па в ассимиляции СОь Вместо зтого крахмал, синтезированный и запасенп11й в писаное время суток, раснтеплвется на мономсры, к(л01п 1е ноя ьк~ служат топливом В Гликолизе.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
