В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (PDF) (1121125), страница 24
Текст из файла (страница 24)
В«$)»т1«с«$$«вл клстОчиал м»«сс»$ Рас«исп««лась $«й вс««тральнОЙ стОРОис„ОбраЗОвав «$0лОст«» киБ$ки ($)$$$$«н«ь«Й 1«слУльтат Й$стРУЛЯ«1$1$$) и на ДОР)альиОЙ стОРОнс, Обр»а)ов««в»ам«$$«от«$- ЧССКУ«0 ПОЛОСТЬ. МСЛ$ЛУ ЭТИМИ ДВУХ«Л ПО»ТОСТЛМИ РЛСПОЛО)КС«$ ЛДРОДЬ«Ш В ВИДС ДИС" $:О«'ОРО)$ ФОРь«ирустс«$ перв«$'$$«а««$«О«$0ска» в Ос«и«$$$«ом так жс» к»«к у Рс«$™ л«И« или птйи. У:кс повилась ь«с)одс1«ь«а» и ворсинки хОРиоиа всту««йк«т в свйзь с ирилс«каин»Й стсикОЙ матки; $ — болсс 1«оэлнлв стад««в Р«$)в««тил млскО««$«так«и«с- ГО, СО««ТВСТСТВУК«И«ай ПОЗИЦИИ Б; 1 — )аРОД«»$0$„2 — аЬ«Н«$0ТИ»«ССКал СК««аДК»Ч; 3— кишка; 4 — экэоислом; 5 — аллаито««с; 6 — х01«иои; 7 — л«слток; 8 — $0лова )ародь«и«а; Р— стс««ка $«лла««т0$«са; Ю вЂ” йь«$$$$0т««чсскай п~лоетЬ; $ 1 — зародм«$«свь«Й диск; $»$ — стенка амииОна; И «кс««тбч«$ЫЙ мсшок ЗЩ)ОДЬП$$ И С$"О ЖСЛТОЧ$1Ь$1$ МСП)ОК СВСРХУ ПОКРЫТЫ ЭКТОДС1)МОЙ И подстилаюп1ей сс пар1$ст$$лы1ОЙ мсЗОдсрмой, кйт01)ыс Вместе образуют наружную 06ОЛОЧКУ вЂ” ссрозу.
Эктодс1)м11 Внутренней ЧВСТН скл$$док, Обрап$сннйй к 3$1род1~$1$)у, и паристальна)$ мсзОДерма, пО" крыВйюп1ВЯ сс, смь$каютсЯ ПВД ЗарОДы11$ем, ОбразуЯ амниОтическую 060ЛОЧКУ, В поЛОСТи котор01$ Он и разВНВастсЯ, Позже ~ зародь1$па В Области Залнсй кипГки ВОЗникаст Вь1рОст ес Вснт()$$льиой стенки (энтодсрма с В$$С$$сральной мсзодсрмо)Ц, которь$$1 уВеличиаастся и занимает экзОПслом между ссроЗОЙ, амнионом и желтОчным мс111ком, Э)от Вырост — трстьЯ зародь$0)сВай 060ЯОчка, нй зы$)аемаЯ аллаитоисом (рис. %11 ПВ.
Вкл.). В Висцеральной мсзодерме зллантОиса рйзВНВастся ссть сОсудОВ, кОт01ъые Вмсстс с сОсудами ссроз110Й 06ОЛО~КН В11лотную подХОД~~ к подскорлу$10Вь1ь$ оболочкам и с1$абжс$1ной порами скорлупОВОЙ Оболо $кс ЯЙ$$а, ОбсспсчиВВЯ ГВЗООбмсн разВНВаюп1сГОСЯ ЗарОДып111. Преадапт$1нии, предп1сстВую$$$$1С ОбразоВанию Зароды1пеВь)х Оболочск Ап)п101В (их 06$цсГО апсрспектиВИОГО ст111$дартаэ) В ходе ЭВОЛЮЦИИ, МО)КНО ПРОИЛЛЮСТР$1РОВ11ТЬ ДВУМЯ 11РИМЕР$1МИ. 1. Рыбки нотобранхии (Фоййкаслла) и афиосемионы (АрАюы- ®$$)$$$ В Аф1)ике и пинолсбии (С)~$$ВЙ~Ь1$)$$ В Юж)к)$$ Америке ъкиВут В пересыхаю1цих Водосмах. Икра Отклйдь1Вастся с1$1с В Воду, Й раЗВитие ес приХОдитсЯ на ВрсмЯ ЗВСУХН. МИОГНС Взрослыс рыбы В ЗВСУХУ пОГ1$бают, но Отло)ксннаЯ ик1)а продолжает ра~ВНВ~Т~~Я.
В сезон 110ж11сй из $$к1)Н111)к В1 1ВОЛЯтсЯ ~ВЛЬКН, ср113у способныс к аКТНВному питан$$ю. Р~б~и быстро растуГ и В Возрасте 2 — 3 мссЯ- цсВ ужс сами ОткладыВают 1щ)у. Прй этОм сна~1ала В кладке нахО- дится ВССГО 1$ссколько икринОк, но с ВозрастОм и ростом 1)азмер клаДок уВсличиВастсЯ. Интересно, что приспособление к 1)$$3множснию В пс1)НОдически перссыхакиц1$х ВОдосмах п1ъиВслО к заВН- симости разаитиЯ От ЭТОГО Фактора.
бс3 прсдВ$1р11тел1 $$ОГО подсу- 1пиВВИНЯ икра тсрЯст спос$)бность к раЗВН~НЮ. 1'$1к„длы разВитиЯ золотополосоГО афиОсемиона сГО 1$к1)а дОл'кна про$1ти через полуГОДОВОс подсу1пи1)ан$$е В песке, В икре этих 1ъыбок жслтОк 1)ОД зароды1псм раз)кижастся и 3$1роды$$$ начинает НОГруък11ться В неГО, УВЛСКВЯ за соб$)Й Вс()хню)О СТСИКУ жслточнОГО мс1дка. В рсзул ьта Ге ВокруГ ЗародьпБЙ замыкаютс)1 складки из наружнь1х стенок жсл- ТОЧИОГО мсп$к$1„1)бр113у$01$$ис к$1мсру, к$)т1)р11Я с$)хр$11$$$ст ВлаГУ и В которОЙ зароды1п персж11Вает засуху. Этот п1)$$ь$ср показы аает, как м0$ли ВОзникать 3$1родып$саые Оболочки Ап)п$01$1 и Он как бы имитирует и п1)сдВОсхиВ1аст спос06 и путь ОбразОВаниЯ амниона и Щ)ОЗЫ У ВЬ$СП$ИХ 1$03ВОНОЧНЫХ, 2.
Зароды111 примитиВнь)х рсптил$$Й, чьй ЯЙца ли1пены белка, В прОцсссс разВитиЯ У$$сличиВастсй„обособлЯстсй От жслтка и УпирастсЯ В скорлупу. $1сспособ1$ь$Й НЗмснить Форму скорлупы Заро дьпн тОнст В )кслткс, а 1$нсз$$роды$$1с1ФЙ эктОдс1ъма (по Г$)$1ктичес" 183 ное разв$$т$$с происходит Вне Организма матери. У некоторь1х рсп- .1 илий В~ трс«$~$с1ся $111цсжи1$0р$««кдс1$$1с Иная с тра 1С1"ия Обеспеч$«, ния э~$брионал1110ГО развития у су~чатых и плацснтарных ь$лекопитающих — жив01юждснис. Вообще «киВО1южденис ши1юкО представлено у Жив~т~~х м~о~и~ таксономнческих групп. 1$1к, у рептилий ветре«$ается яй1$сж$$воро«к$$сн$$с, П1ъи кот01юм яйц$$ задерживаются в половых путях самки. У гадюки (1'$ре$т$ $1ел$з), живородящсй Я$1$ср$1цы (Мсег1$ь $1$1р$$$т$) и друг$$х рептилий $1ь$луплякпся Вполнс ГОтОВыс к самостоятсльнОЙ «кизни «кивйтнь1с, У Я1$щ Всех этих животных скорлупо1$$1$1 оболОчка очень тонкая.
Бл«$год«$ря разВ$4тию сосу$$0$1 аллантонса и малой тол1цинс ОболОчск ВОзмОжсн ГазООбмсн между к1«ОВью м$$тери н зкзрод1«111$а, У жиВО1юдя1цсй ящсрицы (ъер$) учасзки скорлупы в яйцсводах 1ъазруцд$ются и ~ыросТЫ ССРОЗНО$$ Обо~Очки КОНТ«$1КТИ1ЪУЮТ СО слизИСТОЙ 1«аСШИРСННОГО уЧВСТКВ яй1ГСВОДВ ккм«1ТК$1Ф', Т. С. Об«р«$ЗуЕТСЯ 01ЪГЗН, СВЯЗЬН$ВЮЩИЙ зародыш с маГс1«инскнм Ор1«$низмом — плацснта.
3$$роды1$1 п1ъО- дОлжаст питаться «кслтком, а 1ъОль юматк$$Ф сВОдится к участию В ГазООбмснс эмб1ънона. На этом $$л«1$$с11Т$$рность сов1ъсмснных рептилий достиГаст свосГО максимума. Прнмит$$Вныс клоачныс «млскоп$$таю$$$ис, так1$с, как утконос и схиДна, О"ГклаДыВают крупнь1с ЯЙЦЗ, 601'атыс ж*слтком, Благода" ря размеру Янц, большОму количеству желтка, дискоидальному дрОблению и разВитню яиц Внс Орг$1низма мзтс1ън змбриОГснез этих животнь$Х сходен с эмбриогснезом рептилий. У сумчат$~$х ЯЙца уже мелкис (0,13 — 0„2 мм), но с$цс содержат умерСННОС КОЛ1$«1ССТВО Желткк«$ (ДО 1/4 От 06ЪЕМа). У КВМСННОИ КуНИЦЫ (к«$«$9"ИР7$З) ЯЙЦО ПОСЛС ОПЛОДОТВОРС$$1$Я ОДСВ$$СТСЯ ТРЕТИЧНЫ- ми белкОВой и скорлуповой Оболо«1ками.
Уже пе1ъвос деление дробления мсрид$$0н«$ль$$$«-$$11$ротнос, ВслсдстВис чсГО жслток Вытал" кивается В белок, и д1юбление с самого начал~ пол$1$«с. 1'ретья боРозда, как 11СРВ1 1с две, мс1«идиональнаЯ, что ХВР«$ктсРИО для дискондального типа дробления полилсцитальных яйцеклсток рептилий и птиц. Обрастание желтка у каменной куницы начинается со ~Талии 16 блас*омс1«ОВ, т.е. 1ораздо р$1ньшс, чем у Ь';$цгор~да и заканчивается быстрее. У опоссума (ВЫИрАа) желтка еще мень$$$с.
Он т«$кжс Вь$Т«$$лк1$В$$стся из бластомс1«ОВ п1«и дроблсни$$. 1ретья 601юзда у них эк$$$$тор$$«$Л1.н$$$$, и следы днскоидального дроблсния нс«$сзают. Часть бл«$съомс1юв начинают 061ъастать р«$зж$$женный желток и Внутриклсточную Х$$1ссу, обр$1зуя трофоб«$аст, $ '06- стВсннОГО пит«$тсх1ьн01"О м«1теР$$$$л«$ У за1юдьш$В мало и х$$$1Т«$ст до стадии завершения сомитогснс:$а, обособления Головь1, 061ъазования кОнсчностсй, амниона и аллантОиса. Послс Всех этих дифферснцировок з«цюдыш Все сщс Остастся В маткс н растет. Зародыш тспсрь питается за счст сск1ъста «келсз слизистой матки (маточное молоко), Питательный секрет поступает в сосуды «келточного мешка через трофобласт. Так$$м Образом, впс1ъвые нс только В дь1хании, но и питании зародыша прннимаст участие матсринский ОрГВ- низм. '1 рофи«$еская Дея~ельно~ть желез П1«одол«кается недолго„и на 8-Й день Очень маленький и сове1ъшснно несамостоятельный детеныш появляется на свет.
Т'аких детень$шей рождается несколько. Они пс1ъсползают В сумку и еще нс способны сосать, ИО ВзаимО- действие рта детеныша с со~ко~ приводит к тому, что ~ос~к Глубоко ~води~~~ В ~ОД~~~~ рта, удлиняется и достигает ~ищ~в~да. Детеныш фактиче~ки повисает на соске, Мать кормит детень$ша, ~~давливая с помощью О~обых мы$$$ц молоко в его пищевод.
У других сумчатых, например у бандикуга (Ре~"аг$$е1ех)„на по$$срхности ссрознОЙ 060лочки В том сс мсстс, Где ссроза срастается СО стснкОЙ аллантоиса, Обр$$зуются 6ОГатыс СОсудами ВО1«синки„контактирующие со слизистоЙ матки, В которОЙ в месте контакта т«$кже к01$$$снтРИРУются К1ъовсноснь$с сосУды. 1 ака1$ плаце$$- та, В которой ~орсинки плода Внедряюгся В слизистую ~атон, не р$$зрушая сс эпитслий, назьп$астся полуплацснтОЙ, Место сероз$1ой Оболочки, на котором ф~р~~руют~я В~р~~~~~, называется хори- ОнОм.
Полуплаце$$та, В которОЙ ВОрсинки х01«нона нс раз1ъушают Эпителия слизистОЙ матки, называется эпител$$охориальной. У высших млекопитающих (Е$$$1$епа, Р1асеп$а1$а) живорождсние дости Гает ВозможнОГО СОВС1ъшенства. Механизмы, СГО Обеспечивающие, повлияли на весь ход эмбриогенеза, привнеся В него су$цсстве1$Н ь$с ОсобеннОсти. Я Йцсклстка млскопитаюц$их практически лишена желтк«$.
Ооцит Выходит из яичннка, Окру«кенный блестящей Обо~о~~ой (йопа рс11$$с$да) и лучисть$м Венцом (согопа ГВ$11а$а), Образованным фолликулярнь$ми клетками. Оплодотворение происходит В ампульном, примыкаю$цсм к яичнику Отдсле яйцсВОДВ на стадии мстафазы И мсйоза. В результате Овоцит завс1ъц1ает мейоз, Дроблс$$ие начинается через 12 — 24 ч (рис, 85). Осущсствляется полное асинхроннОс д1юблснис с 1ютапиОннь$м типОм Врсз1$ния борозд, Само Дроблснис относится к самому медленному в «кивотном царстве (12 — 24 ч у млекопитающих против 3 — 10 мин у дрозофиль$ — диапазОн ОЛНОГО цикла дробления).
1 снОм млскОпитающих В Отличию От Других Групп жиВОтнь$х активируется на самых ранних стадиях дроблсиия. Например, у мыши и козла псрсключс$$ие с материнскОГО на зиГОтичсский контроль происходит уже на 2-клеточной стадии (К.З.РГа$1$СГ, 1989; 1..Р1Ию„ К. В. С1С88,1982).
При этом продуцируются белки, необходимыс для дробления. В процессе дробления $$аблюдается специфическое для млскОпитающих Явление компактизации. $1а стадии 8 бластОМС1ъов за1юдыш образован Округль$ми бластомсрами с заметны~и $$ромсжутками между ними.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
