В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (PDF) (1121125), страница 27
Текст из файла (страница 27)
Чаким ОбразОм„сОбытис Ь» В услОВНЯХ Х)(1) нсдостовср»»О, так как мОжст произойти, а мОжст и нс пр»»- НЗОЙ~Н. Если собь»тис»»» нс происхоДнт, то рсализуетсЯ ОДии из Вльтсрнати»ънь»х Вар»»антов диффсрснпировок А», .", Ь„», Ь»~ », "., Ь»~ ка'кдь»Й из кот»ърь»х также исдостОВсрсн В силу сущсстВОВВния дру» их потенциальных Возможностей. Такие событиЯ нвзываклсв случайными и подчинякътся Всроятностнь»м зако»»омерностям. Еще раз подчеркнем, что каждое НЗ ВОзмОжных направлений будущей спс»~иализации к»»сток, т.с.
каждое из собь» Гий Ь; нсльзв счита Гь полностькь достовсрнь»м, ссли п~шксс дстсрмина»»ии нс закОнчсн. (.мь»сл зтОГО процесса пО Опрсдслсникь сОстОит В тОм, ЧтобЫ»»склк»чить Всвкукь неопределенность, лкъбь»с альтер»пътивь» В будущей специализации клсточ»»ОЙ» с руктурь», В условнвх, КОГда детерминация продолжается и, слсдОВатсльно„остается нсопрсдслсннОсть, причиннО-слсдствснная сйязь кОмплскса услОВий у (заданно»О набора дстсрмина»»то»ъ) с будущим результатом сГО действия Остается в той или НИОЙ мере случайнОЙ, вер»ъятност»»ОЙ. Принципиально Важно то, что причина стОхастичности даннОЙ связи не столько В действии неких случайных факторов или ФпоСТоронних щумовэ, сколько В мноГОуровнсвой, иерархической орГанизац»»»~ рассматрйвасмо»о про»ъесса. Достаточно убедительным сВидстсльством В НОльзу спр»»всдливости полОжсния О зако" нОмцънОЙ стохастичности, случаи*ной природе причинности в ходе детерминации Эмбриональных и»ъуктур может ЯВлЯтьсЯ Фстат»»стичсский~ характср карт прсзумптиВнь»х зачаткОВ, »иъстросннь»х длЯ зародышей амфибий (Л.В.
Белоусов, »993), а также множество Друвих фаКТОВ зкспсримсъ»тальной змбриолоГНН, 2ОО тивных рсакций (напримср, с субстратной активацисй или уГнстснисм, а такжс с обратной свЯэью), тО в рассматривасмОЙ систсмс ВОамО)кно сосушсствованис по крайнсй мсрс дВух устОЙчивых состояний с раэными равновссными, эначсниями динамичсских псрсмснных. В рассматривасмОм сАучас такими псрсмснными будут концснтрации или блиэкис по смыслу Всличины ВКТи~но~ти или эффсктивности дсйствую)цих рсГуляторных факторов. Имсн" но равновссная (стационарная) активность каждОГО фактОра д~ иа дсйствуюшсй ~ОВОКупно~ти В(Г) служиГ Со~тавным элсмснтом тскста, управляюшсГО диффсрснцировками.
Кромс ТОГО, устОЙ- чивыс полОжсния раВнОВссия динамичсскОЙ систсмы дстсрминан- тОВ ОбсспсчиваюГ унификацию (вь)равниванис) пространствсн- ноГО распрсдслсния управляюших факторов В прсдслах Одной проспскти аной структуры и эашиФают рассматривасмую систсму от Воэможных случайных Воэдсйствий и флуКТуаЦий сс парамстров (ссли„кОнсчнО, уГК флуктуации нс прсвышают нскОтОрой крити" ЧССКОй ВЕЛИЧИНЫ), Поступлснис дополнитсльных рсГуляторных фактОров на каж- дОЙ послсдую)цсй ступсни раэвития можст сопровождаться нарушснисм устойчивости прсжнсГО сОстояния равновссия, что эави" сит От интснсиВнОсти энсрГОинформационнОГО ВОздсйствия.
Систсма псрсхОди'Г В нОВОс состОянис равновссия, свойстВсннОс расширснной совокупности управляквпих парамстров. Принципиально ВажнО то, чтО прн этОм устанавливаются ИОВыс равновссныс значсния концснтраци Й (или активностсй) Вссх компонснтов иэ дсйству)ошсй совокупности, как Вно~~ поступивших, так и получснных клсткой рансс и храняшихся В сс Опсративной паМя~и.
Это Означаст, чтО пОступлснис нОВых фактОрОВ нс просто увсличивасГ прсждс сформированный тскст на Один или нссколько знаков„но мО)кст суяцсствснно повлиять на Всю совокупность дстсрминан- тОВ, сООтВстствснно измснив сс управляющий смысл. ЗаканчиваЯ иэложснис Основных свойств исрархии управлсниЯ цитодиффсрснцировками, Отмстим, чтО Вывод О мнОГОЗначности яЗыка мОрфОГснстичсских дстсрминантОВ спраВсдлив на промсжуточных этапах п1)Оцссса как для нс пОлнОстью сформированных тскстОВ, так и для ОГдсльных Знаков рассматривасмОГО яэыка, участвуюШих В соэдании тскстов, еЗнак и эначснис нс покрыВают дру друГа полностью.
Их Границы нс сОВпадают ВО Вссх точках. Один и тот жс энак имсст нссколько фунКций, Одно и то жс значснис Выражастся нсскОлькими знаками...Ф (В. И. Налимов, 3979). Свойство мнОГоэначности тскстов иэ управляю)цих цитодиффсрснцировками факторов мОжнО сформулировать В нсскОлько ином Видс: на промсжуточных этапах процссса дстсрминации эа- родЫШСВЫС КЛСТКИ НС МОГут бЫТЬ ОТНСССНЫ К СЛИНСТВСННОМу, ОЛ,- ноэначно опрсдслснному типу, но Одноврсмснно В тОЙ или иной сГспсни Гц)иналлсжат рваным типам, Иными слОВами„на промс" жутОчных стадиЯх процссса сохранлстсЯ Воэможность будущсй рсалиэации нсскольких Вариантов диффсрснцировок данной клсточной структуры.
ПрсдставлЯст интсрсс Вопрос об оцснкс стспсни принадлсжнОсти тОЙ или инОЙ про псктивной эародьплсвой структуры равным типам спсциалиэаций, а так)кс О динамикс соотвстствующих хчрчктсристик в Кодс э~ брио снсэа Ис~" дсдованиЯ такОГО рода сопрлжснь) с нсобхОдимОстью формалиэации изложснных Вышс прслставлсний, ЗаДача ОблсГчастсЯ бла) ОДарЯ аналОГии мсжду рассматривасмыми прОцсссами и широкО распрОстранснной В чсловсчсской практикс проблсмой пр~н~ти~ рсшсний при нсполной (нсчсткОЙ) исходной инфОрмации.
При рсшснии эадач такоГО рода наиболсс адскватныс матсматичсскис мстоды— этО тсория Всроятностсй и мснсс извсстная тсория Возможностсй, раэработаннаЯ матсматиками Относитсльно нсдавно. Псрвыс работы пионсра В этой области Л.Задс опубликованы в США в началс 7О-х Годов ХХ В. Злссь мы ОГраннчимсЯ аналиэом всролтно- стнОЙ модсли рассматривасмых процсссов.
2ОЗ ЦИОННЫХ Ц)яЗКТОров (ЭЛСМС14Т;)рных соб~ТИЙ ПерВОГО ТИПЗ), Прин ЦИПИЗЛЬНОС ЗНЗЧСНИС ИМССТ ТОТ фЗКТ, ЧТО ВСР011ТНОСТЬ (ИЛИ ПО" ТСНЦИЗЛЬНЙЯ РСЙЛИЗУСМОСТЬ) КОНКРСТНОГО ТИПЗ Д11ффСРСНЦИРОЙ. ки дзннОЙ зйродышсВОЙ клстк)4 яВчяется динймичсской псремс11 НОЙ и по срйвнс1411к) с другими Взр)4знтзми спсцийлизйций по~т~« ЯННО ИЗМСНЯСТСЯ В ХОДС ДООПРСЛСЛСНИЯ КЯСТОЧНЬГХ ПОТСНЦИЙ. Модель учит~й~ст именно Временную динймику Вс1)ОЯтностей буду- 1Г1ИХ ЛйффСРСНЦИРОВОК ОТДСЛЬНОЙ ЗЙ1КЯЫЦИ;ВОЙ КЛСТКИ ИЛИ СДИ НОЙ ПО СОСТЙВУ ДСТСРМИНЙНТОВ КЛСТОЧНОЙ СТРУКТУРЫ И НС Зя)ТРЗГИ1ИСТ ПРОСТРЙНСТВСННОЙ ОРГЗНИЗЙЦИИ МОРфОГСНСЗЙ. Итйк, сОбытие О(«) псрвОГО типй, 'т.с, сОстзв солср)кзгцсйсЯ й КЛСТКС ИНфОРМЗЦИИ (УПРя)ВЛЯКЙЦИЙ ДИф~~)ЕРСНЦИРОВКЙМИ ТСКСТ), пОлрйЗдслястсй нй чйстнь)е случйи 4«з, 4)1, ..., й',. В прсдылуц1см рйзлслс рйбОть1 ВссВОЗможныс типы ди11)фере)4цировок Обознйчзлись символйми И = «11» «)3» ..., «14я Где «1 — нх обшес ЧНСЛО, Постйвим В соот1)стствис кйждому случййному собЫТНЮ «1» вс чичину «)(«1,), т.е, его Всровтность.
НЙ ЯЗыке теории ВсроЯ Гностей Обьскт 11сслсдовзНИЯ (ВССВОЗМОЖНЫС ДИ~)фСРСНЦИРОВКИ) КЛЙССИфИЦИРУСТСЯ КЙК КЗЧССТВСННЗЯ СЛУЧЙЙНЙЯ ВСЛИЧИНЙ И(«), ПР14нимя)Ю)Ц1)Я МНОЖССТВО знзчсний «1,, которые попзрно нс совмссзимы. В рсЗультйтс процсссй дстерм14нйции кзждзЯ клсткй 06Язйтсльно д14ффсрснц14руст- СЯ В один из типов, Поэтому дифференцировки «11, «1,.,.. «1,. обрззуют полную Группу попйрно несовместимых собь)тиЙ, ллЯ кото- 1)ОЙ НЙ К11ЖДОМ Этя)11С РЙССМЙТРИБяЗСМОГО ПРОЦСССЗ СПРя)ВСЛЛИВО РЗВСНСТВО К«(«1») .= 1, (1) Совокупность знйчсний «)(«»»), уловлстворвк)шнх условнк) (1), Обрззуст рзспредслснис Всровтностей случййной Величины О.
Отметим, что кйждос случййное событие «11, «1»» ..., «1», нс ЯВДЯ- стс)1 элсмснтзрным, но прслстйвлвст ~~боЙ нскоторос полмноже- СТВО .)1, я)», ...я 5'„. ПроетрЗ14СТВЗ (МНО:КССТВЙ) ЭЛСМентя)рНЫХ С06Ь1- ГНЙ Н". ПОЛ элсмс14тйри1йь4и событийми этого множсстВЙ понимй- ЮТСЯ КЛСТОЧНЫС ПОТСНЦИИ, ТОЧНСС„ПОЛЛСЖЙЦ1ИС ЭКСПРСССИ11 ГСНЫ.
Ъ1к)1м обр11зом, Вероят1к)сть Р(«1») есть злдитивнзя 11сотр14цязтсльнйя функция подмножества .),. Упроще)1НО Генеральную совокуп- НОСТЬ И" ИСХОДНЫХ ПОТСНЦИЙ, ИЛИ МНОЖССТВО ГСНОВ, МОЖНО Ря1ЗДСЛИТЬ НЙ Й НСПСРСССКЗЮШИХСЯ ПОДМНОЖССТВ, КЗЖДОС ИЗ КОТОРЫХ СООтвстс) Вуст определенному т14пу лиффсрс)4ц)1ровки.
8 дсйствитсль- НОСТИ ВГЗИМОСвяЗЬ С06ЬПИЙ «1; С ЭЛСМСНТЙМИ МНОЖССТВЙ И'ЗН11»1НТСЛЬНО СЛО)КНСС: ОДНИ И ТС )КС ПОТС)ЩИИ (ГСНЫ) МОГУТ УЧЙСТВОВЗТЬ В рвзньгх спсцизлиЗЙциях, Одни и тс жс д14ффсрснц11ровки мОГут Достигя)ТЬ~ Я РЙЗНЫМИ КОМбИНЗЦИЯМИ я)КТИВНЫХ ГСНОВ, ИСХОЛНОС мнОжссп10 элсх4снтзрных собьггий (совокуп110ст1» ГснОВ) и числО их ВОЗмОжньгх сОчстйний сЯпествснно прсвышйст число буду1цих спсцизлиЗзций, и потому причиннО-слсдсГВеннйя свяЗь отлсль- ных пОтснций с дифферснцирОВкйми носит Всроятност14ь)Й хйрйктер.
При этом Отдсльныс Гены или пОдмножсстВЙ тйкОВых мОГут нс учйствовйть В создзнии нсобхолимьгх Оргзнизму структур, У рйЗНЬ1Х ИндИВИдуумов СОЧСТЗНИя ЙКТИВНО рвбОТЙЮШИХ (ЭКСПрСС- сироВЙнных) Генов и нерсвлизовзнных клеточных потенций моГут сув1сствсн140 р113л)1чзться. В этом проявляется принцип нсО- щ)едслс14ности, случййностн СВяЗН диффсрс14цировок с пОлсм элсментйрных ~06ЫТ~Н, 3 тйкжс ВЙжнеЙц1ий прн14ц)4п 1)езервировйний, избытОчности ФВОЗможностс14э„т.с.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
