В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (PDF) (1121125), страница 28
Текст из файла (страница 28)
Ввсдснис В систсму НЗ- ли)пних элементов, УЗЛОВ и СВЯзсй длЯ Обсспсчс11НЯ сс нзлс)кности (структур14ОЙ усГОЙчиВОсти), способности к сзмоорГзниззции (уСЛОЖНСНИК)) И яямйгкому»» СЙМОупряЗВЛЕНИЮ. ПО" ВИЛИМОМу, ВерояТНОСТЬ КЗЖдОГО ТИПЙ Л14ф11)ереИцИровки слсдуст рзссмвтрнвзть кзк условну10 Вероятность» поскольку рсвлизусмость событиЯ «1» ззвисит От ВЫп~лнениЯ комплсксз услОВий В(я)я СОСТОЯЩСГО В ТОМ, ЧТО ДЗННЙЯ КЛЕТКЗ НЗ СТЗДИИ РЗЗВИ'П4Я « содержит 011редслс14И1»1Й нйбор дстерминзнтоВ,О(«) = 4~~1, 4«1, ..., 4«». Предположим» »1то ВсроЯТ14ость «)(«1») Явлвстсв бсэусловной только при Отсутсгвии кйких-либо ут1рйвлвю)цих фйкт01)ов. В послсЛнсм случйе все А д14фферс14цировок рйвновсроят14ы, илн рйвноВозможны, 1 язвновсРОЯтным событийм «1»соотвстстВУст Всличинз «)(А») = 1/«Г, 1дс «г — полное ~~с~о КЛето~ных с11сцийлиэзц14Й.
Прсдст11вл)1ет интерес п))иближсннйЯ (по порЯДку Всличинь)) ОЦснкй Всровтности р41ссмзтрив41емых событий. П~Л~ж~~, длЯ Определенности «1 = 10), тогда «)(«1») = 1/й - 10 ' (рис. 91). Гот фйк.г, что В Действительности числО Й„нзпримср, Длй ЗЦ)одыц)сй змфибий нескол~ко Выц)е укйЗЙнной В~~~ЧНИЫ, лля дзльнейц)СГО знйлизй не су1цсствсн.
Тоя111ЙЯ Оцснкй 1 лостйточно проблсмйтичнй по це- ЛОМУ РЯЛУ ПРИЧИН И ПРСЖЛС ВССГО ПОТОМУ, ЧТО ПОНЯТИС яядиффе- РСНЦИРОВКя1Я) С ТРУЛОМ ПОЛЛЙСТСЯ СТРОГОМУ ОГ)РСДЕЛСНИ10. Н сдостйточнзя Определенность ПОНЯТИЯ ДИффСРСНЦИРОВКИ МОЖСТ ИМСТЬ ПРИН)1ИПИЗЛЫ40С ЗИЙЧЕНИС В Вь)боре нйиболсс ЙлскВЙтного мйтс- мвтичсскОГО Описзния ~иссмвтриВзсмых сОбыт'Й.. ПО-Видимому, КЛСТОЧНЬГС ДиффеРСНЦИРОВКИ МОЖ" НО ОТНССТИ К КЛЗССу НСЧСТКИХ СО- ~1)1 быти14, формзльнос Описйние ко- ТОРЫХ СОСТяЗВЛЯСТ ПРСДМСТ ТЗК НЙ" «»~ «»~ ЗЫВЙСМОЙ ТСОРИИ ВОЗМО)КНОСТСЙ (Л. Заде, 1976; 10.
П. Пытьсв, 2ООО), Рис, 91. Р11спре»1сйе1411с ВероЯтноНсчсткость рйссмйтривзсмых собы- стей рзвновозможных дцффстий ОпрзвдыВзст болсс приемлемый РснциРОВОк при полном ОтсутспОсОб изОбрзжсниЯ дискретноЙ ствий кйк)4х-либо летерминзнслучййной всличины Н В непрерыв- тов (~ = И ) ) нс Вполне Опрааданным примснснисм для рассматриаасмых начальных зтапОВ рсГуляционнОГО разаития пОнятия услоВИОЙ ВерОЯтности, Последнее уйаср)кдсн)1с необходимо пОЯС~~ТЬ. Фактически переход к услоаной Вероятности ОЗнача~т приЗнанис достоасрности (4нсобходимостиФ В Щ)минах теории Возмо)к" иостей) полнОГО подаалсния тех ВариантоВ дифферснцирОВОк, ~~~~р~~ исходный ~ОС~~~ носителей позиционной инфор~аци~ д)) не блаГОп1)НЯтстаует.
СОГласно атому Т1)сбоаанию, ДлЯ даухклс~~~но~~ зароДыц1а ДолЯ здблокироаанных В к11)кДОЙ клетке потснцйй состаВит ОкОлО полоаины исхОднОГО множсстаа, нд следуюц1сй стадии чстьц)ех клеток ата доля Возрастет до З,й и на стадии 2" здродыц1сВых клеток Часть ~запрс)цс11ных~ Вариантоа разаитиЯ раана Н вЂ” О' = 1 — 1/2" (см. рис. 91). Столь )кссткос требоаание, Вытска~йцсс из Определения услоанОЙ Вероятности, протиаорсчит хоро)по изаестнОму и у)кс упомянутому Выц1с Опытному (~)акту — сохранению зародь)п)саь1мн клсткамн саойстаа тотипотснт~~СТ~ (т. с, полной неопределенности буду1цсй специализации клеток-потомкоа ~ажД~ГО из бластомсроа) после псраых Даух-трех делений дроблсниЯ Яйцеклетки.
1'аким ОбраЗОм, В рсГулЯционном раЗ~~ТН~ ~~бор ма'Гсринских детерминантов не несет информации, достаточной для Гя раничсния исходнОЙ СОВОКупноети клеточных потсн11ий* и соотастстаен- ИО для коррсктнОГО использоаания понятия услОВИОЙ Вероятности, По-Видимому, распрсдсленныс В цитоплазмс яйцеклетки НО- ситсли позиционной информации (при дсйстаии В соаокупности нс мсньпГВ 1/8 От их ОбисГО состааа) нс ЯалаютсЯ детерминанта" ми В полнОм смысле ЗТОГО слОВВ, так как нс ОГраничиаают нсо" прсдслснность будуще)1 спсцизлизации дочерних клстОк. Здесь уместно Вепомнить услоаис (1), из котороГО следует, что мс)кау зффектианостью данноГО сос*ааа дстсрминантоа н избирательностью сГО дсйстаия суц1сстауст пр11мая ВзаимосВязь (под избирательностью, или спсцифичнОстью, упраалйющих фактороа мы понимасм размсрь1 подмножсстаа ди~)фсрснцироаок, на злсмснты которОГО ати факторы ВлиЯк)т поло)кительно„способстау)1 росту потенциалы-1ОЙ реализуемости соотастстаую1цих событий).
Чем ни)кс избирательность, тем меньше Выражено ВлиЯнис ЗВДаннОГО состаВа дстсрмннантоВ на ВсроЯтность событий, которым Он блаГОприятстауст, по сраанснию с Вероятностью альтсрнатианых В1)риантОВ дифференцироаок(рис. 93). Детерминанты начальньГК уроаней иерархии упраалениЯ клс Гочными ди~)~)срснц)1роакамн обладают заасдймо низкой специфичностью и, как следстаис, малОЙ зффсктианостью. 06 зтОм Опйть-таки санлстсльстВуст сохрансннс зародыц)сВыми клсГками саойстаа тотипотснтности пОслс псраых дух-трех делений дроблсниЯ зиГОты.
Вслсдстаис планомернОГО роста избиратсльнос)'и и рсзультатианости дсйстаия рсГуляторных фактороВ В ходе эмбрио1енсза Всс бОлсс Усилиааютса доминантныс признаки диффсрснцироаки, О~Л~6~ЯЮ~СЯ альтсрнатианыс, стаВ111ис рсцсссиаными клеточные потенции и„как прааило, пОлностью (Возмо)кно„обратимо) блокирустсЯ рйд специализации, Сохранение зародьнцсВыми клсткдми саойстаа тотипотснтнос"Ги В присутстаии материнских дстсрминантО — прямое слсдстаис мнОГоуроансВОЙ ОрГанизации рассматриаасмоГО процесса, Лн)иь на достаточнО Вь)соких уроанях структуры упраалсния дифч)срснци" роаками достиГастся нскоторай пОлнОта инфОрмационноп) ресурса, нсобходимаЯ и ДОСТа~о~н~Я длЯ ОГраничсниЯ исходной мноГОзначности, неопределенности буду1цсй спсциаАизаиий клеток, Напомним, что форма функций распределения Вероятностей Р(6;), индиаидуальная для ка)кдой зародыц)сВОЙ клетки на н~чальнЫХ зтапах эмбриОГенсза, харакЩ)йзуст степень сВЯзи ОтДсльных Диффсрснцироаок с кОмплсксОм услоаий д~у.
Чем сильнее эта сВязь, тем Выше Вероятность специализации, отаечающсй даннОму состаау дстсрминантОВ. Таким образом„исходный набор носителей пози- ционной инфОрмации, пОступа1ощий на каждую клетку после псрвь1х дслениЙ дроблсниЯ зиГоты, нс Обеспечивает силы и жест~~~~и зтой СУЗИ, нсобходимоЙ и достаточной длЯ исключсниЯ ~асти СОбытий Риз пО~ИОЙ совокупнОСТИ лиффсрснцировок.
НеспособнОсть Отдсльнь$х бластомсров к автономнОму развитию, набл$одаемаЯ после их искусственной ~ЗОл~ц~~ иа сталиЯх 16 и бОль$псГО числа зародыц$с$$ых клеток, по-видимому, ОбъЯСИЯетсЯ нс Внезапным досГижснисм»»крит$$чсскОЙ м1$ссы~ инфОрмацион- ИОГО ресурса (без каких-либо дополнительных поступлс$$ий) и не потерей этйми клетками СВОЙС'Гва тотипотс$$тности. ПриЧина, скорес ВссГО, инаЯ: В ОГраиичснии реГулЯТОрных Возмож1$остей$1»'16 и сщс мсньшсй дОли матсринскОГО СОстаВа дстсрм$$$$анто1$, 'Г.с.
В недостаточности зтОЙ ~нформаци~ для перестройки З~Л~~~~Й прОГраммы развитиЯ и актив$1цни Всех нсобходимь$х цслостному ОрГанизму $$роцессов. В $$$$тсрпрстации зто$.О Явлснил Важную роль ИГраст то ОбстоЯтсльство, чтО с каждь$м улвоенисм кле*очной массы Все болсс ОГраничиВастсЯ число диффсрснцирОВОк, котО- рым блаз О11риятствуст приходя$$$аяс$$ на данную клетку дОля ис- холнОГО $$нформационнОГО ресурса„спектр у1 нетснных потенций станови'ГСЯ Всс 1$$ирс, причсм стспснь их Ослаблсний, пО" ВидимО му, усуГу»блйетсй. 21О Гаст клстка к момснту развития $, апрнорнОЙ. ЭТОЙ $$$$фо1ъх$111$1$1$ соотвстс$ Вует априорное распределение Вероятностей «»(«1»/.О») каж ЛОГО из Возможных иа$$равлений диффсренцировок (см.
р1$С. 93, А). На слсдующеь$ зтапс процесса Дстермииац$$и Объект упр$П$лс$$$$$1 получает дополнитсльнь$С сиГнальныс факторы ~«„1, которь$С Восприиимаются клсГкОЙ тОлькО В СОВОкупнОсти с ужс имеющейся априорной инфОрмацией»'.»». НазОВсм допо«$нснную новыми факторами инфОрмацию .О» +»$»„„1 апостс1ъиорной. И нфщиь$а$$ии,Р», 1 отвсчаст ИОВОс„изме$$сннос распределение апостсриор$$ых Вероятностей Д$$фферс$$цировок «~(«$»«».0»+1).
Если СИГнальныс факторь$, действующие на («* 1) стадии процесса„отвечают плану строения зародь$$ца и нормальнОму хОду развития, т, с. задан ному апри- Ор~~Й и$$формац$$ей распределению ВероЯтностей ~~бЫТий «$„то измснснис информации, у$$равлйю1дсй диффсренцировками, будет мяГким и Вь$разится В дальней*щем увеличении вероятностей приоритстных спсциализаций и соо$'Ветствующем снижении Вероятностей альтернативных Варна~~~~ разв$$тия. Если же ВИОВ~ посту$$ающая информация нс ВпОлне Отвечаст априОрному сООт- НОШСНИЮ»»ЗНВЧИМОСТИэ РВЗЛИЧИЬ$Х ДиффеРСНЦИРОВОК» ТО НЙПРВВ" ленность лействий (управляющии* смысл) апостериорноЙ информации может замстно Отличаться От лсйстВия инфОрмации апри- Ор$$ОЙ. Под изменением направленности лействия текста, лопол- неннОГО новыми фактОрами Н»+ $, понимаетсЯ либо смещение максимума распределениЯ р(«$»,»«,')„1) В сторону альтернативной (бывй$сй на прсль$ду$йсм зтапс Второстспснной$) специализации, либо появление дополнитсльнопо максимуь$а„которь$Й при дос*аточно продолжительном нсстандартнОм Воздействии станОВитсЯ преобладающим В распределении ВсроЯтностей рассмат1зивасмых событий «см.
рис, 93, Б, пунктир). Этот аффект В терминах биолОГии разВитиЯ Означает »переопрсде«$снисэ кясточнь$х потенций. Таким Образом, управляю$йее зиачснис, или направленность дсйствия тскстОВ из морфотснстичсских детерминантов, сформированнь$х на ДВИИОЙ стадии змбриоГснеза, З~~~~~~ от поступающей на более по~дни~ ~~~диЯХ до- пОлнительнОЙ инфОрмации.
Процесс доопрсдслс$$ия клсто $$$ых потенций, т.с. про$$ссс формирОВання Ответа клсточнОГО 1'снома 11а дсйствис дополнительнь$х рсГуляторних фактОров, раскрыВается В терминах теОремы Бсйсса. $.)бычно эта теорема используетсЯ ЛЛЯ оценки ВсроЯтиОС- тей ГипоГез (В.В.Налимов, 1979; 1Г.Н.Голикова и др., 1981; Б. В, Гнеденко, 1965). В данном случае с помощью тсоремь$ Бейеса мОдслируется процесс лстсрминации зародь$ц$свых структур как переход От а$$риорной функции распрслслсния Всроятностсй СО- бытий «$» к апостериОрнь$м функциЯм распределениЯ. В применении к Объскту нащсГО исследОВаниЯ теорему Бсйсса мОжнО записать следующим образом: Гдс ))1 — константа, получасмая из Услоаия нормирОВания Всроятностсй. Апостс~)ио~)ная Всро)1тность ха~)1)ктсриауст Рсзультат сОВмс- ст11ОГО дсйстаия как ВЙОВь постуг1ак)1цих дстсрминантОВ, так и Рансс сч)01)ми~)ОВзнных упраал)пощих тскстОВ.
1, ка)кдым Рсгуляторным факто~ъом Всроятностно саязано мно)ксстВО упрааляк)щих смыслОВь)х ана 1сний. Распрсдслснис Вср1)11тностсй .смыслоВ данного фактора Опрсдслястся нс толькО сГО при1)ОЛО11 и характсристиками (напримср, химичсским строснисм или длинОЙ Волны„ссли этот фактор ВолнОВОЙ)„но В Значитсльной мсрс сОВОкупным сО- дср)канисм априорной инф~рм~ЦНН, полу 1сннОЙ клсткой Рансс. Дсйстаие одного и того жс фактора на разных стадиях Разаития и В Разных ОбластЯх зароды1исВОГО пространстВВ мо)кст су1цсстаснно 1)аэ)1и 1аться, Априорная информация характсризуст сос Гоянис ГО- тОВИОсти клстки" присмника к ВыбОРУ Опрсдслснного 11апраалсниЯ Разантия при дсйстВии дополнитсльных Рсгуляторных факторОВ, ч"ГО В консчном счстс скааыаастся на их упрааля)ощсм Значснии.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
