В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (PDF) (1121125), страница 26
Текст из файла (страница 26)
В ЭТОМ СОСТОИТ 1ц)ИНцИПИЗЛЬНОС ОТЛИЧИС щЮМС)КуГОЧНЫХ СТЗЛИЙ ПРОЦССС1$ ДСТС$)М$$1$ЗЦ1$И ОТ СГО ОКОН«1ЗТСЛЬН0$.0 $)СЗУЛЬТ«$Т«1. ТОТ (~)11КТ, ЧГО УПР«$1$ЛЯЮ$113$$ ИнфОРМЗЦИ$1 НЗ НЗЧЗЛЬНЬ)Х И ЩЪОМС)КУТОЧИЫХ ЭТЗПЗХ РЗССМЗТР1$ВЗСМОГО ПРОЦСССЗ НС ЯВЛЯСТСЯ $1С«$$»РП$»1" ВЗЮПГСЙ ЛЛя ОдНОЗНЗЧИОГО ОПРСЛСЛСНИя будущСЙ СПС$1ИЗЛИЗЗПИИ 31$РОЛ$»$$11СВЬ$Х СТРуктур, ИМССТ $$)уНЛЗМСНЪ «ИЬ$$ОС ЗН«$ЧСНИС. В С$1Лу НСПОЛНОТЫ У1$Р1)ВЛЯЮЩС11 ИНфОРМЗЦИИ На ЩЮМСЖУ ГОЧНЬ)Х ЭТЗ$)ЗХ ПРОЦССС«З СООТВСТСТВУЮ)ЦИС МорфОГСНСТИЧССКИС ТСКСТЫ М$$0ГОЗ$1$$Ч- 196 НЫ ПО СВОСМу буДу$$$СМу ДСЙСТВИЮ И З«1КЛ10«1в1$ОТ В ССЙС 11СК«ГГО$)у10 НСОПРСДСЛСН$10СТЬ, Т.С.
НС СДИИСТВСНИУЮ ПСРСПСКТ$$ВУ $)11',$1)И'ГИ)1 /1$111- нОЙ клстОчнОЙ структуры» 3 нскоторую соаокупность 1к)зможных псрспсктиВ. Этз нсопрсдслс)$ность или множсстВО ~~~~~~~~~ знзчсний тсм 60)$ьщс» чсм лзль$пс р«зссмзтриайсх$ы$$ Щ)0$1ссс От ОконЧЗТСЛЬНОГО ЗЗВСР111СНИЯ. СЛСДОВЗТСЛЬ$10» МСХЗНИЗМЫ ЭМбРИОН1$ЛЬ" НОЙ РСГУЛЯЦИИ ДОПУСКЗЮТ НСОЛНОЗНЗЧНУЮ И11ТЦ)ПРСТ$$ЦИЮ УПР«$В- лЯю1цсГО сиГ$1алз Объсктом упраВлсниЯ вЂ” клсткои или клсто«1$1$,$- ми кОмплсксзми Т1$кОВых«ссли процссс дстсрмин$$$1$$и нс ззаср" Ц1СН. РС$$ЛЬ$10 МНОГОЗНЗЧНОСТЬ ТСКСТОВ ИЗ МорфоГСПСТИЧССКИХ ЛСТСР- минантоВ (или нсопрсдслсн$1ость их будуц)сГО дсй1стВ11Я) Выр«зжзстся В сущсстВОВзнии альтсрнатиВных Варизнтон диффсрсицироВок, нскоторОГО множсстВВ «пОтснциальнь$х Возможностсй« В бу" дущСЙ СульбС ЗЗРОЛЫц)СВЫХ КЛСТОК.
В 6ИОЛОГИИ РЗЗВИТИя ..~ОМу с)ЮЙ- сГВу нсопрсДслсн1$0ст)$ булуЩсГО ДсйстВ)111, или мнОГознзчности УПР1$ВЛЯЮ1ЦИХ ТСКСТОВ, СООТВСТСТВУЮТ ТС$)М$1НЫ «МУЛЬТИПОТСНТНОСТЬ««ИЛИ «ТОГИПОТС1П НОСТЬ»»» ССЛИ ВОЗМОЖНЫ ВСС В«Ц)ИЗНТЫ Дйф 11)срснциРОВОк, Рсзлизация ОднОГО из зльтсрн«ГГиВных Взр))знтОВ РЗЗВИТйя КЛСТОЧНОЙ СТ$)уктурь$ ЗЗВИСИТ ОТ «О6ЪСКТ$1В$1ЫХ 06СТОятсльстВ«, В тОм числс От' дсйстВ$$я допОлнитсльных ущ)ВВляю1цих фИКТОРОВ, Н«ЗПРИМСР ИНДУКТОРОВ» Н$$ СЛСДУЮЩИХ СТУПСНЯХ 1$СРЗРХИИ УПР$$1)ЛСНИЯ.
Ещс раз под«1срк)1сь$: лищь почностьк) ~~)0$)мироай)1111»1с тскСТЬ$ ИЗ МОРфОГС$1СТИЧССКИХ ДСТСРМИНЗ1$ТОВ» ЧТО ЛОСТИГЗСТСЯ ТОЛ1»- ко на Высших урОВнях структурь$ упрзВлсния р«$3Витнсм, имсют СМЬ)СЛ ОЛНОЗНЗЧНОЙ Т$»РМИНЗЛ$»$$ОЙ Д)$РСКТ$$ВЫ, Тзкиь$ Образом, су1цность процсссз лстсрминации СОСТОНТ В ПОСЛСДОВ$)ТСЛЬНОМ ОГРЙНИЧСНИИ ИСХОДНОЙ МНОГОЗНЗЧНОСГИ ВПЛОТЬ до полнОГО исключсниЯ ВсЯкОЙ нсопрсдс)$сн$$0ст)1» любь)х аль- ТСРНЗТИВ В будущСМ ПРСЛНЙЗНЗЧСНИИ З1$РОЛЫ1$1СВЫХ Структур. (:фоРМУЛИРОВ«ЗННОС СВОЙСТВО МИОГОЗНЗЧНОСТИ ЯЗЫКЗ МОРфОГС- нстичсск$1х дстсрминзнтОВ наряду с дру им Важным кзчсстВОм РасСМ$$ТРИВ«$СМО1 О ЯЗЬ$КЗ -- СГО НСЛИНСЙНОСТЬЮ вЂ” СОСТ1)ВЛЯСТ СУ$Ц- ность рсГуляц1$0$$ИОГО Р$)зВ$$тия и сГО кардинзльнОс Отличис От разаития» назылзсмОГОлстсрм$1нироВ«з$111ь$м, Это сВОЙСтВО мОжно РЗССМЗТРИ1)ЗТЬ КЗК НСО6ХОднмОС уСЛОВИС у11РЗВЛяСМОСТИ, «РСГуЛИРуСМОСТ$$~ ЭМбрИОГС$$СЗ«З, ИМСННО ВОЗМОЖНОСТЬ В$»1бор«З ИЗ Су$цС- стВующих «$»1ьтсрнатиВ ОптимзльнОГО Вариан Гз Р««$заитиЯ нзибО ЛСС ПОЛНО ОТВСЧЗЮц$СГ$) КЗК ВНуТРСН$1$1М С06СП)СННЬ$М цСЛЛМ, ТЗК и обьсктиВным Внсц)ним ОбстоЯтсльсГВзм, ЯВЛЯстсЯ ос)10ВОЙ сз- МОУПРЗВЛСНИЯ.
ВЫВОЛ О МНОГОЗНЗЧНОСТИ„ПОЛИССМЗНТИЧНОСТИ ТСКС ГОВ ИЗ ДСИСТВУЮЩИХ В РЗЗНОС ВРСМЯ ДО ЗЗВСР)ЦСНИЯ ПРОЦСССЗ ЛСТСРМИНЗЦИИ уПРЗВЛЛЮ1цИХ ф«ЗКТОРОВ ПОЛТВСРЖдйСТСя РЗЗНООбраЗНЫМИ ЛЗННЫ- ми экспср1$мс$1тзльной эмбриолоГии, прсжлс ВссГО Рсзультзтзми сравнительного анализа проспскт11вных потенций и проспсктив~ ных значений Отдельных частей зародыша. Опь)ты показали, чГ() взризнть1 или альтернативы В развитии ч((стсй (проспсктивн11В ПОТСНции) При ЛЮбЫХ уСЛОВИях, ОТЛИЧНЫХ ОТ НОРМЗЛЫ(ЫХ, ВССГдз Значительно шире прсзумптивных значений, т.с. Вариантов, наблюдаемых при нормальном развитии.
Об этом свидстсльствукп карты прсзумптивнь1х зародышевых структур, пОлучзсмькс мсто дами прющзненной маркировки отдельных клеток эмбриона. ИспОльзОВзнис такОГО метода п03ВОлило прий1ти к слсду1ошсму Вь)- Воду: к стадии 32 блзстомеров прсзумптивнос значение большинства клеток сшс нс Определено; Один и тот )кс бл(1стомср мо)кст в разном числе случаев давать рззнь)с 311клздки.
Н1111ример, сОмиГМ могут Обрззовывзтьс)1 нз тех )кс блзстомсров, что хорд(1 и нервная трубка (блзстомср В1), или из тех )кс бл11стомсрОВ„1то и боковая пластинка (блзстомср11 ВЗ, (,.3, В4, С4). (.. другой стороны, нервная трубка МО)кст ВОЗИ~КАТЬ из любо1 о следующего блзстомсрз: А1, А2, В1, В2, ВЗ, О или С2, хотя в других случавх из двух последних бластомсров мо)кст развиться э)ГГОдсрмз. СВОЙСТВО МНОГОЗНЗЧНОСТИ уПРЗВЛя Ющих будущИ МИ диф(ререицировкзми текстов и, слсдоватсльнО, их сушествсн1кая нсполнОтз И едооиределяСМОСТЬФ СохраняЮТСя НЗ ЗНЗЧИТСЛЬНО 6(ТЛСС Продвинутых стадиях развитий, н1)пример нз стадии ранней Гаструль). Об этОм свидетельствуют классичсскис нсслсдования Шпсмзнз и Манп)льд по трзнсплзнт)1ции Спинной Губы бласт011орз зародыша-донора В брю1цную Область ззроды11Г11-приемника. Клетки ДО- нора индуцировали Образование бр1оц(ными ткан))ми ззродышахОЗяинз вторичных Оссвых структур, нервной пла Гинки и друтих Органов, которые в норме в этой Области зародыцгсво1 о прострзнсГвз ник01дз нс развиваются, В результате индукционнь1х илий ний ткзнсй донора в рйдс случаев ~аблюдали такое Явление, кзк формиров(1нис ~л11цом к л1111у~ с ззродиысм-хозяином Вт01)ичнОГО Зароды)п(1, ( Оглзсно Данным экспериментальной эмбриологии, Да)кс после ззвср1цсния Гаструляции возмо)кно измснсн1кс Н11прзвлени)1 разВития части зародышевых клстОк, чтО свидетельствует О сохранении этими клетками свойства мнОГОзнзчности тскстОВ из присутствуюЩих В них дстсрминзнтов.
Последнее Явление лов)чно Объясняется псрколяционно11 моделью рзспредслсни)1 сигнальных фактОров В пространстве ззрод14шз, з точнсс — статистическим характером формирования мсжклсточных ин(~)орм1)ционных Вззи" МОДС ЙСТВИ Й, Знзчитсльныс случайньгс флуктуации числа мс)кклсточных кОИ- тактов приводят ряд клсГОк 4обдслснныхэ информационными СВЯ" ЗЯМИ, К СУЩССТВСННЫМ ОТКЛОНСНИЯМ ОТ "ГСКСТОВ, ГЦ)ИСУЩИХ ДЗН- ной проспсктивнОЙ структуре В норме, и к соотвсгствую)цим От" клонсниям В дальнсйшсй судьбе этих клеток. МНОГОУРОВНСВЗЯ ОРГЗНИЗЗЦИЯ УПРЗВЛСНИЯ КЛСТОЧНЬ)МИ ДИффС- рснцировкзми и„кзк следствие, неполнота морфогснстичсскОЙ информации нз щюмежуточных стадиях рассматриваемого процесса нсрззрь)вно связаны с другим принципнзльнО Вз)кным СВОЙ- ством регуляционного развития — ВсроятностнОЙ природой причинности В стзнОВлснии Зародышевых структур.
В предыдущих ис" СЛСДОВЗНИЯХ ЗЗКОНОМСРНОСТСЙ ПРОСТРЗНСТВСННОГО РЗСПРСДСЛСНИЯ МОЛСКУЛЯРНЫХ НОСИТСЛСЙ МОРЧ)ОГСНСТИЧССКОЙ ИНфОРМЗЦИИ С ПО- зиций теории псрколЯЦии мы учить)вали случайность, ОбусловЛСННУЮ ВСРОЯТНОСТНОЙ ПРИРОДОЙ фОРМИРОВЗНИЯ МСЖКЛСТОЧНЫХ ВЗЗИМОДСЙСТВИЙ, 3 ИМСННО, СЛУЧЗЙНЫМИ ВЗРИЗЦИЯМИ ЧИСЛЗ КОНТЗКТОВ КЛС'ГОК ДРУГ С ДРУГОМ И, КЗК СЛСДСТВИС, НС СТРОГО ДСЩ)МИ" нировзннОЙ интснсиВностью упрзвляющсГО сигнала В процессе Взаимного индукционноГО ВЛНЯИНЯ эмбриональных клеток. Элемент случайности В пространственном распределении морфогснстичсских дстсрминантов, с Одн~й с~оронЫ, МО)кст бь1ть ском- ПСНСИРОВЗН ПОРОГОВЫМ МСХЗНИЗМОМ РСЗКЦИИ КЛСТОК НЗ СИГНЗЛ ИЛИ ВНУТРИКЛСТОЧНЫМИ НСЛИНСЙНЫМИ МСХЗНИЗМЗМИ РСГУЛЯЦИИ ЭффСК- тивности дсйствуюЩих факторов, но с Друтой — обусловливает Возмо)кнь1с альтернативы в судьбе клеток, принадлежащих Одной Щ)ОСПСКТИВ11ОЙ СТРУКТЯРС, В данной работе мы переходим От рзссмотрсниЯ закономерностей распределения рсгуляторных фзктОров В зародышевом простр(1нствс на существенно новь1Й уровень Описания — к попытке сформулировать нз языке математической модели ОСИОВныс принЦИП1,1„ОПРСДСЛЯЮЩИС РСГУЛ11ТОРНЫЙ СМЫСЛ„НЗПРЗВЛСННОСТЬ ДСЙСТВИЯ ТСКСТОВ ИЗ МОРфОГСНСТИЧССКИХ ДСТСРМИНЗНТОВ.
И В ЭТОМ СЛУ- чзс мь1 имеем дело с собь1тиями, В значительной мсрс случайными, Веро)1тностными. Однако п1)ичииз случайности здесь не *Олько в ~~~~о~~ном Воздсйсгвии нз ход эмбриогснсзз неких случзй- НЫХ фЗКТОРОВ, В ТОМ ЧИСЛС НСРЗВНОМСРНОГО ПРОСТРЗНСТВСННОГО распределения морфогснов, но и В нсполнОтс, нсдОстзтОчности управляющей диффсрснцировками информации, Еще рзз подчс1)- кнсм, чтО именно этз нспОлнОта, исзакончснность тскстОВ из мор" (~)ОГСНСТИЧССКИХ ДСТСРМИНЗНТОВ НЗ ВССХ ПРОМС)КУТОЧНЫХ СТЗДИЯХ (1)ормировзни)1 клеточных потснций ОбуслОВливзст мнОГОзнзч- НОСТЬ, НСОПредСЛСННОСТЬ буду(цСГО дСЙСТВИя ЭТИХ ТСКСТОВ И СООТВстствснно Возможныс Отклонснив В дальнейшей судьбе зародышевых клеток, (,.псктр Возмол(ных Вариаций В будушсй специализации клеточных структур мо)кст В какой-тО мсрс Ограничиваться, Выро)кдзтьсЯ по мсрс продвих(ениЯ эмбриогенеза нз новьгс УРОВНИ СЗМООРГЗНИЗЗЦИИ, НО ТСМ НС МСНСС СОХРЗНЯСТСЯ ВПЛОТЬ ДО пОлнОГО Завершения рассматриваемого процесса.
Послсдукицсе НЗложснис упроститсЯ, если Ввести Обозначс»»»»Я, исобхОдимь»с длЯ формй»»изации исходных представлений. ()б»ъе значим послсдонатсльность управляк»щих факторов, посту»ЪН»»»»»И»( В д»»ни~чО клстку за Время разВНГия 1, симВолами 0(Р) = И»ь д», „,, И, (»»»»» — ~с~од~ЫЙ»»абор матери»»ск»»х дстсрминантов).
Множсс»»»»» диффсрснцировок, пОтснциально ВОзмоъкнь»х у ОрГВнизмОВ дап ИОГО Вида при О»цъсдслснном ивбОрс детсрминантов Щ»'), Обо3»»В- чим символами Н = Ь», /»ъ, ..., А, ..., »»»,. Если процесс формиро»»»»- ниЯ текста продолжастсЯ и существует соотвстству»ощий набор потснциальнь»х возможностей Н, то Выполнение комплекса услоВий д(» ) нс равносильно наступлсни»о одно».О ОпрсдслснноГО собь»тиЯ Ь; из мнОъксстВВ Н.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
