В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (PDF) (1121125), страница 21
Текст из файла (страница 21)
ВСКОРС НОЖКИ СОМИТОВ ТСРЯЮТ СВЯ3Ь С СОМИТОМ, 3 НСЧ)РОЦСЛЬ вЂ” С ПОЛОСТЬЮ СОМИТЙ. СВЯЗЬ нсфроцсля с цсломОм (сплзнхноцслОмом) Остзстся. ПродолжнТСЛЬНОСТЬ И 3НЗЧСНИС ЭТОЙ СВЯЗИ У ЖИВОТНЫХ РЗЗНЫХ ТЙКСОНОМИ- чсских Групп нсодинзкОВЙ. У форм с примйтиВны~й Выдслитсльиымн ОрГЙнйми онй фу)4кцио)4зльнй и сохрзнЯстсЯ. Вообще пред- ПОЛЗГЙСТСЯ„ЧТО ПОЧКЙ ПОЗВОНОЧНЫХ вЂ” ЭТО СУММЗ ВССХ МОЧСВЫНО" СЯЩИХ ССКРСТИРЯОЩИХ КЗНЗЛЬЦСВ, КОТОРЫС В СЙМОМ ПРИМИТИВНОМ случзс ОткрыВзются сВоими Воронкзм)4 В цслОм„кйк у п4потсти- ЧССКИХ ПРСДКОВ ПО3ВОНОЧНЫХ, ПОССГМСНТНО ПО ВССЙ ДЛИНС ТСЛЗ.
ПротнВОположными концйми Они ОткрыВЙются В рз3ВКВЙ)ощиися И3 НефрОТОМОВ общиЙ МОЧСВЫПОСящИЙ КЙНЙЛ. У сОВремснных ни3)пих по3ВОночных В эмбрио)4Йльном периоде РЗЗВИВЗСТСЯ ТЙК НЙ3ЫВЙСМЙЯ ПРСДПОЧКЗ (ПРОНСфРОС), ИЛИ ГОЛОВНЗЯ ПОЧКЙ, КЙНЙЛЬЦЫ ПРОНСфРОСЗ ЗЙКЛЗДЫВЙЮТСЯ В ПСРСДНСМ ОТДС- лс телз поссГмснтно и мстймсрно пО Одному нй кзждый ссГмснт В Видоспсцифичсском количсстВс (От 2 — 3 до 12). КЙнйльць) происфрОсй ОткрыВзются В цслОм Воронкой с мсрцзтсльным эпителием и с друГОГО концз собирзютсЯ В Общий мочсВыносйщий кз- нал — псрВичный мочсточник, или пронсфричсский п1)оток (ВольфОВ канй)(), ВО взрОслом состОянии пронсфрос функционируст у бссчслюстных и нскоторых низц(их рыб.
У Вссх друГих позво)(оч((ых впослсдствии прсдпОчка смснястся псрвичноЙ почкой (мсзонсфросом), кОтОрая по мссту локализации ОказыВастся туловиц(ИОЙ. 8 туловивцной почкс устанавливастся свяЗЬ мсжду пОчсчными канальцами и кровсносноЙ систсмой. П())( зтом НЗ стснки дор- зальнОЙ ВОрты ОбразуютсЯ сосудисть(с клубочки (Глоыусы).
Они сосдиия(отся с Выростами канальцсв, формирую(цих так н«ззыва" смыс боумсиовы ~апсу~~, вмсц(ак)цц(с зт(( КЛубоч~~, 8 боумсновькх к«(нсулах приносйщис артЦЙ(и сворачивюОтсЯ в клубок (Глоысрулус) и сОставляют Вмсстс мальГН(Гисво (или почсчнос) тсльцс.
1(;«зн«)льцы псрвичной (туловиц(НОЙ) п~~к~ нс обр«чзуют Воронок и нс связаны с цслОмом. Чсрсз такис почки (1)ильтрустся ужс нс полостная )кидкость, а к1)овь. Кмильцы мсзОнсф1)Оса Ощ)ыва- ЮТСЯ В ВОЛЬфОВЫ К«ЗН«)ЛЫ. У болыцинства рыб и амфибий* мсзонс~)1)ос п1)сдставлвст СО- бой дс~)и((итивную поч~у.
У ()ысц(их позвоночнь(х мсзонсфрос функцио)(ируст в эмбриональный псриод«а дсфинитивной почкой ЯвлвстсЯ Вторич((«ЧЯ«или тазоваЯ, по~ка (мст«знсфрос), Мст«чнсфрос образустсЯ из нсссГыснтированной м«зссь~ нсфротомов задних туловищных ссГмснтОВ. В закладкс происхОдит диффсрснцировка канальцсВ, а при соприкосновснии с вросшими в нсс разВствлсниями по«(сч)(ых «зртсри Й 1)взвиваются мальпиГисв(«( тсл(«ца. Из эпитслиальнОГО за«итк«ч начинаст форыщэов«(ться («торичный МОЧСТОЧНИК, ('лсдуст подробнсс Остановизьсв на развитии выдслнтсльной систсмы позВОночных по трсм Ва)кным причинлм: 1) как на щ)имсрс 01)ГанОГснсзов; 2) для ср«звнитсльноГО анализа зволк)ции даннОЙ систсмы путсм сложных, но ловичсски связанных псрс" стрОск В систсматичсском рвду ОнтОГснсзов, позволвк)п(их как бы <«уловитьФ ловику зволк)ции; 3) для уяснсння ТОГО, что услОжнс- НИС ВЫДСЛИТСЛЬНОЙ СИСТСМЫ В ЦСЛОМ и СС СДИНИЦ НСфРОНОВ СО- пряжсно с увсличснисм и комнактизацисй клсточной массы закладки, из котОрОЙ раЗВиВастся эта систсма или сс сдиницы.
(. равнснис показыВаст, что сисГсм«) слОжнсс строится и диф" фсрс)(цирустся (да)кс нсзависимо оз таксономичсской нр)н(«здлс)к- НОСТИ) ТОГДа„КО(Да УВСЛИЧИВ««СТСЯ КЛСТО«(н«ЗЯ МВССВ ЗВКЛВДКИ, НЗ которОЙ она р«ззвивастся. В ОбразОВании почск п1)инимают у«истис. "нс(рротомнаЯ пл«зсГинка; примыкаю(ц«зя к нсй цсломичсская ткань, подстил«зюц(«зя «(с(1)) Отом В тсчснис разВития*, зндотсли«альн««я выстилка и Ок1)ужаю(цаЯ мсзодсрыа каудальноГО конца п(нцсвар)(тслы(ОЙ трубки,; пок~)ов((«(я эктодсрма В райОнс выходных Отвс()стий уроГснит«)ль- ((ОЙ с((стсмы„"примордиальныс зародьнпсвьм клстки.
Зкскрсторная систсма Включаст: 1) ссрию экск1)с*ГОрных сдиниц, наЗывасмых нсфрон«зми; 2) побоку — структуру, в ~о~ороЙ нсфроны сГруппировайы вмс- (". ГС; 3) ссрию собиратсльных трубочск«которыс сйсдинвют нс(~)ро- 1(Ы С ОСИОВНЫМ ЭКСКРСТОРНЫМ ПРОТОКОМ; 4) кло«аку или сс производиос — мОчсВОЙ пузырь. Разввтив 1)азличных тивов почек. Принято различать слсду(0- АПИС ТИПЫ ПОЧСК: 1. Галонсфрос (термин ввсдсн Д,Прайсом в 1896 Г.) — почка, обр«ззук)ц(«(ЯСЯ из нсфротомнОЙ ПЛа~тинки, Гдс к«аждый нсфрон ВОзникаст из ОтдсльнОГО нсфротома. 2. Пронсф1)ос, мсзонсфрос„мстансфрос, ОпистОнсфрОС (назВания различных типОВ почск). В тсчснис звол(оции Вссх Гнатостомньвх позвоночных нсфро- ~омнаЯ пЛас~ин~~ с каждОЙ стороны тсла образуст нс сдиный Голонсфрос, а даст три типа пОчск, прсдстйвляю(цих три типа раЗВития и фуикционщх)вания.
Эти почки разВива(Отся В кр««инока«у да.«(ьнОЙ послсдоватсльности В трсх ОснОвнь(х районах нсфротом- НОЙ плйс) инки (рис, 74). В самОм псрсднсм участкс пОЯВлйстсЯ пронсфрОс, В срсднсй части нс«()ротомной пластинки — мсзонс(ррос, В наиболсс к«зуд«зльной Части — мстанс(1)рос. Выдслвют си(с Опистонс(1)рос для ночки«которая разВпвастся сзади от пронсфроса у поздних личинок рыб и амфибий. Описгонефрнчсскав почка об1х~стся из Вссй каудальной Части нсфротомнОЙ пластинки.
П1)и развитии почки у разных позвоно«(ных Возникают чстьц)с типа Г(эфронов (пОчсчных сдиниц). Длв типа 1 х«зрактсрны нсфу)(кцио)(и1)ую(цис (всстиГН«зльныс) т()убочки, Ф)«нкциЯ такОГО типа нсфронО — инициирОВать Образо()«(нис пронсф1)ичсскОГО щ)отока для пронс(1)ричсских почск (ал«аз)(обр«чнхии, рсптилии«пт((цы и млскопит«зю(цис~, Гдс Они соп()икасаются с Г(срсднсй частью мсзОнсфричсских пОчск.
1ип 11 ха1)актсрсн длЯ пронсфричсскОЙ( пОчки личинОк (на" п()имс1), длв ГОЛОВ~СТНКОВ лЯГу(нки), а Образую(цийсв ДДЯ зтоГО типа рссничный нсфрОтом сОсдиняст цсломичсскую полОсть чс()сз сскрсторну(0 «Гасть трубочки с пронсфричсским протоком. Г(((( 111 форм)(рустсЯ на раннсй ~~адин развитиЯ мсзонсфри- чсскОЙ п~~ки низц(их поЗВОИОЧИЫХ. Он ссть так)кс В пронсфричсской почкс у бсзнОГих амфибий, а с нскоторыми моди(1)икацивми зтот тип можст быть найдсн Во ВЗрОСЛой почкс. Тип И похож на тип Ш, но утрачивает мсрцатсльную часть Нсф1ЮСТОМВЛЬНОГО СОСДИНСНИЯ С ЦСЛОМИЧССКОЙ ПОЛОСТЬЮ. ЭТО ПОЗД- нЯЯ почсчнаЯ сдиница мсзо((сфри«(сской почки болывинства рыб и ам~)нбий* и ~~~~~~~Я сдиница мсзонсфричсскОЙ по~ки рсптилнй, птиц и змбрионов млскопитаюц(их.
(: нскоторыми уГО«(нсн((- ями такОЙ нсфрои характсрГн для мствнсфричсскОЙ пОчки рсптилнй, птиц и млскопитающ).х. 157 Рис. 74, Развитие вмлслнтельной системы позвоночнмх ((". КСЬеп, 1953): А, Б — 3Онь4 форнцро$ицця почек $иъ)йоноинь4Х: ( — цроцефрое„" 2 — не)оцефрое; 3 — опцетоцефрое; 4 — метпцефрое; 5 — цроцефрццеекце тр)боцки; 6— пронефричеекицЗ (ме)оцефрцпеекиа) проток. Ч'цпы цефронок  — 1 тцп; / — П тцп;,д — )и тцп„Š— Ж тип; М;„М;, Хз — етадци рджцтии неюнефрцчеекцх трубоцек пкупм цнруст у эмбрионОВ элазмобранхий и у Вссх Выс)иих позвоночных. ~: млскопитакнцих мсзонсфрос разВИВастсЯ В Обратной Зааисимо- 1 1 и от эффсктианОсти рабОть( плацснты. Мстансфрос — это пОчка иЧ)ослых рсптилий, птиц и млскопитаюших, Опистонсфрос— ~рслаЯ почка рыб и амфибий.
Опьпы и наблюдсниЯ показывают, что пронсфричсскаЯ пОчка позвоночных имсст больц(ос значснис длЯ ВссГО послсдую(цсГО рпзвити)( Выдслитсльной и рспродуктивной систсм В качсстас ра1и(Гаюжсй снстсмы и нсОбходимОГО прсдшсстаснника. П()онсфричсская ~О~Ка развиаастся из псрьднсй части нсфро- ниИНОЙ ПЛаСТИНКИ На УРОВНС ССРДЦВ. ЭТОТ УЧВСТОК ССГМСНТИРУСТСЯ ца Отдсльныс нсфротомы. 8 тсчснис диффсрнцироаки ка)кдый нс" ф~)отом пронсфричсской тсрритории пластинки тсряст Связь с дсрмамиотомом, От которой ОстастсЯ нсбольц(ОЙ Дорзолатсральный опросток В срсднсй части нсфротома. ЭГОт цилиндричсский Отро- ~"ТОК ПРОСТИРВСТСЯ В ДОРЗОЛВТСРВЛЬНОМ НВПРВВЛСНИИ К РВЗВИВВЮ- и(сйся ко)кс, затсм пОВОрачиааст назад и растст каудальнО, Гдс цстрсчастсЯ с ~~д~им нс(рротомом — ТВКОЙ )кс трубочкОЙ, с кото)цн( и сосдинЯстсЯ.
УЧ~С~~~, образоаанный сосдинснисм ~~~~Х н)убочск„растст ~а~~Д к слсДую(Цсму нсфротому, сосДНИЯЯсь с ~ ГО трубочкой, и т,Д. 8 рсзультатс сосдинсниЯ часГсй пронсфричсских трубочск ОбразустсЯ пронсфричсский или ссГмснтированный проток. Этот способ ОбразОВВИИЯ пронсфричсскОГО протока описан длЯ элазмобранхий, рсптилий, птиц и млскопитаюц(их. Иной спОсОб ОбразОВаниЯ пронсфричсскОГО протока сушсстВУст У амфибий и костистых рыб, у которых проток ОбразУстсЯ путсм продольного расрцсплсния нсфротомной пластинки.
Сформироцав(цийся пронсфричсскнй протОк продол)каст расти В каудальном напраВлснии дО самОГО кОнца пластинки, Гдс растущий консц протока поаорачиааст Вснтрально и сосдинясГся с ~ЛО~~ОЙ. Мсзонсфрос разВиВастся из части нсфротомной пластинки, расноло)кснн(ГН сзади От пронсфричсскОЙ пОчки фис. 75). Мсзонсфричсскую почку От пронсфроса Отличают слсдую(цис признаки. 1. Примитивная ссрмснтация, замстная В пронсфричсских почсчньсх трубочках, ОбычнО тсрйстсЯ В мсзонсфричсской пОчкс, хотЯ тсндснциЯ происхо)кдсниЯ трубОчск поссГмснтнО наблюдается для псрсднсГО Отдсла мсзонсфроса. ПоссГмснтнос происхожлснис трубочск мсзонсфроса по Вссй длинс раннсГО мсзонсфроса Отмсчастсн У эмбрионов крУГлоротых, акУл и лЯГУшск. 2.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
