В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (PDF) (1121125), страница 20
Текст из файла (страница 20)
6лок11дв ВМР4 ен1нала в1Т1вь1ввет формнрованне тканн нереднеа ненр1ьтьной нлветннкн. Выдер1кнвзнне зкт~1дериь1 е НТР (фактор роета фнброблаетов) нрн уеловнн блоквлм ВМР4 ведет к обрвзованню тканн задней неаральной НваЕТННКН; аа -- ВОЗЬБОЖНЫЙ ИЕХЗННЗВ1 ЛЕЯЕТВНВ НЕРЕЛННХ НЕНРОЛЬНЬ$Х ННдуКТО" ров, нронвводн1ах нрое11ектнвнОГ1 11еевой ьзезолермы (облаеть ортаннзатора), О1о~йн, 11ОЬтк1н н ГО1И1Б1аз(1н еекретнрук1тев клеткаьзн Ортвннзатора н ннауйнру1от развн*не нервной тканн нутен блок1ьаы ВМР4 — Оноередованнь1х ентналов ие1клу эктоатерьн1ль11ыгнн клеткамн, К1 и М1 — ВМР реценторнь1е еубьелнннцы; В— нодк1н, е11отйн н ГОВ1Х1анн евязываютея е ВМР4 Глава 8 ОРГАНОГЕНЕЗ СИСТСМОЙ ВССЬ КОМПЛСКС ОССВЬ1Х Структур, И МСЗОДСрМу бОКОВЬГХ пластинок, подраздсляю1цуюся на Висцсральнь$Й и паристальный листки.
В энтодсрмс образустсЯ полость кишки, закладыВаютсЯ роГ и анальнОс ОтВсрстис, лсГкис, псчсиь, пищсВаритсльнь)с )кслсзы, формирустсЯ почка хВоста (рис. 67, 6$). Таким образом, развитнс Вступаст В псриОд ОрГВИОГснсза. Всс миОГООбразис образую)цихсЯ В ОнтОп:нсзс структур дОсти- ГастсЯ комбинацисй ~акиХ СВОЙстВ клсток, как СпособнОст~ к дви)кснию, измснснию формь1, пролифсрации„диффсрснциальной ПДФд$н)сь$яки щпзиВГВисза ИндиВидуаяьнос разВйтис миОГОклс точнмх ОрГан)1змоВ сстсствснно уклаДыаастсЯ В рЯД Об)Цих ИВД- таксономичсских стадий, которь)с послсдоВатсльно р11ссматриВВ" лись В ~)сдмду)цих ГЛВВВХ Эти СТВДии — дроблснис, Гаструл))циЯ, нсйрулЯциЯ и тспсрь ОрГВИОГснсз.
На СТ~ДНН дроблсниЯ создастсЯ мноГОклсточность. НВ СГадии ГаструлЯции образуютсЯ зародьйцсВь)с Листки — ОСИОВВ Вссх буду1цих диффсрснцироВОК орГ11низма В Г)роцсссс ОнтОГснсза. На стадии нсйруляции рсализустся план стросния орГйнизм11 — уст))нааливак)тся Всс Оси симмстрии,:щзоды 1ПСВЫС ЛИСТКИ ДиффСРСНЦИРУЮТСЯ В СИСТСМЬ1 ОССВЫХ СТРУКТУР Внутрснних и нару)кных ОрГВИОВ.
ВО ВрсмЯ ГаструлЯции и нсйрулЯ- ции части Орканизма псрсмсщаются„и В процсссс псрсмсщсния мс)КДу ними происхОДит ВзаимОДсйстВис, ОпрсДслЯк)ц1сс суДьбу зтих чйстсй. Этот процссс получил иазВанис змбрионйльнОЙ индукции. ЭмбриональнаЯ индукциЯ начинаеГСЯ на самь)х ранних стадиях разаития (сс началО мо)кнО Отнссти к стадиям ООГснсза) и щ)одол)кастся В процсссс ОрГВИОГснсза. Сначала кндук)1ии Г1рсдВ1сстВуст химичсскаЯ прсДр11змстка, обуслоВлсннаЯ псрср11спрсдслсннсм В процсссс ОплОдОтВОрсния различак)111ихся участкОВ цитоплазмм.
Затсм В Н1)оцсссс дроблсниЯ Вта цито1)лазма псрсрас- прсдслйстсЯ мс)кду бластомсрами, что создаст нсодиородность и нсраВИОзначнОсть частси ра11нсГО зароДьциа ДлЯ буДукпих морфо- ГснсзОВ, УчасГКН зародм111й, способнь1с послс зтОГО к нсзааисимому разйнтию (В прсдслах сВОсй прсзумптиВИОЙ компстснции), Вмступают как иидукторь1 для друГих частсй зародь11па. Е числу псраь1х индукторОВ ~тнос~тся ньк)купоаский ОрГаниз1)тор н пср- Вичнь1Й (ц)псманОВСКНЙ) ОрГанизатор. Имснно Они Осуц1сстВл)1к)т псрВичну)О эмбриональную индукцик) н упраВЯЯк)т ходом нсйру лЯции.
В рсзультатс зтих сОбытии мнОГообразнс клсток зарОдьнца нарастаст, й ОрГанизм Обрстаст СВОЮ базоВую структуру (план стро- СНИЙ). ВЫЛСЛЙСТСя КОМПЛСКС ОССВЬГХ СтруКТур. В рсзуЛЬГВТС ЭКТО- дсрма диффсрснцирустся на покроВную и нсйроэктодсрму, В ко- торОЙ Вь1дсляк)тся ~олОВИОЙ и ~п~нноЙ Отдслы цснтральнОЙ нсрвнои с)1стсмь1, В процсссс нсйруляции мсзодсрма дслится на ОссВук), даю$цу)О Вмсстс с хордой„сомитами и цснтральной нсрВИОЙ 2.
(.'~ойЛС»(((~ »(ЛЕЛ»ОК,((»З(йХ((((й В(ЪКРУУ йСИЕЗСйХ((((»(ЫХ СЛ»1ЪУ((ЪВУ Мсзснхима частО скйплиВйстся ВокруГ зпитслиальнь»х структур Т~КНХ, как слухоВОЙ»ъузь»рск. В этом случас из мсзснхимы ОбразУ стсЯ СЛу~о~~~ капсула. Мсзснхима ВокруГ ГлазноГО бок»»лй В мор фОГснсзс Глаза прсВра»ЦйстсЯ В склсру и сосуДистую Оболочку Гла4~' за. При ОбразОВании мноГих Внутрснних Ор~~но~ (»»О »ки, псчснь, сслсзснка) из мсзснхимы разВНВаютсЯ ф»»брознь»с капсуль» Этим ОРГЙ НОВ. 3, ОЩФЗ(16(Ы(((С ВПИЛИСЬ(1Ж МЗ М4!ЗВИХИМЫ. МНОГИС МорфОГСНСЗЦ начинаютсЯ и какос "т(ъ ВрсмЯ Обсспс (НВВкъГОЯ мсзснхимными клст~» ф ками. Позх(с при формироВан»»и дсфинитиВнь»х структу»ъ мсзсн химнь»с закладки трансформируются В зпитслиальныс (псрВич- 1 ИВЯ пОЛО~КВ, »»срВичнаЯ бороздка у птиц и у Вссх Выс»ннх позВО- ИОЧИЫХ, ди(~ъфсрсн»»ироВкй на соыить», боКОВуЮ мсзодсрму).
ЭнДотслнй сосуДОВ Обрйзустсй мсзснхимными клстками, »»рсВрйЩЙ" ющимися затсм В эпитс»(»(Й. ОДИВКО клстки эндотслия сохраняют ~по~обнО~ТЬ к фа»(ъиитозу — про»»сссу, Общсму длЯ мноп(х клсток СОСДИНИТСЛЬНОЙ ТКВНИ ПОЗВО»»0 »НЬ»Х. У ЭПИТСЛИСВ ЭКТО- И ЗНТО- дсрмальноГО пройсхождсниЯ мсзснхима нс Об»»аруъксна, 4. Яе~с((с~ъГ(Й((я, МИОГис морфоГс»(сзы соВср»»1аются»»утсы»(апраВ- лсн»(ой »снстичсски дстсрми»»нроВВ»(ной* Гибслн клсток (В»»оптоз), 5. (.11(ЪС(ЫЪЯ(ЪС»ЛЬ К,(»((~~»(Ы(((й Д ((Зб((р((Л»СЛЫ((ЪЯ (»д~СЗ((((НОС»»»Ь ~ЛЕ(Л(ЪК. Практичсски нст морфоГснсзоВ, Гдс нс были бь» использоВань» ВсЩсстВВ клсто»н~й ВДГсзии, ад»сзии с субстратом и миГра»»НЯ.
Вряд ли нуъкнО Оста»»ВВДЙВжться нй конкрстных морфО»снсзбх, ЭГО Область частноЙ эмбрийлОГНН. Ой»»око нй дВух из них, на примсрс кОХОРых мОГут бь»ть прОиллюстрирОВаны Отно»»»сниЯ мсжДу разВиВйющимся ОрГйном и ОрГанизмОм В»»слом, мсъкду чйстямй разВНВающсГОсй ОрГана, клсрочнымн происсс»»ми и мсжклсточ" нь»ми ВзйимодсйстВиям»», слсдуст Оста»»ОВиться. В качсстВс таких примсрОВ уДОбно рассмотрсть разВнтис консчности н рйзВитис ПОЧКИ. РАЗВИТИЕ КОНЕЧНОСТИ »УРОЙ ЯВЛЯСТСЯ ПЛСЧО, СРСДНСЙ вЂ” ПРСДПЛСЧЬС, ДИС»Ъ»ЛЬНОЙ вЂ” КИСТЬ, Вк»»ю (»»ю»1»»»я КОСТН ЗапяСТЬя и пальць». РВ положснис каждой кости н мьщщы В консчнОсти точнО Опрсдслсно.
Ках(дая кчсткй этОЙ СДОХ(НОЙ СТРУКТУРЬ», ИМСЮЩСЙ ДОРЗОВСНТРВЛЬНУЮ, ПСРСДНСЗЙДНЮЮ (( прокс»(мо-дистальную Оси н надслснной зсркальноЙ лсВО-»»ра- ВОЙ СИЫЫСТРИСЙ С КОНСЧНОСТЬЮ НВ ПРОТИВОПОЛОХ(НОЙ СТОРОНС, «уЬ»ВСЕ ОЦСНИВЙТЬ СВОС МССТОрВСПОЛОЪКСНИС В Об»ДСИ СТруКТурС Й соот»ктстВОВВть сВОим статусом этОму распол(ъъксн»»ю, Зачаток кО" нсчности Образустсй из мсзснхимь»„происходъ»щсй из»»йристаль" ИОГО листка мсзодсрмь». Елстки мсзодсрмы скйплиВйются под зктодсрмой сбоку От з»»роды»»1а и формируют пОчку консчнОсти (рис, 69). У мноГ»(х хивотнь»х над мсзснхимой почки эктодсрма образуст утолщсн»(с, получиВН1сс нйзВанис Йпик(»льнОГО ГрсбнЯ. В пр(ъ(»сссс разВития кОнсчносГи и мсзодсрмс, и эктодсрмс пОчки»»ринадлс)кит Опрсдслсннйя роль.
ПОчка кОнсчности и Окруъкйю»цая сс тс»ъриториЯ созда»от эмбриональнос ОбразоВатсльнос полс — участок, спос(ъб»(ый к образОВанию кОнсчнОсти. 1,"» рсзультатс Опь»тОВ по удалснию, псрссадкам и мсчснью матсрйалй пОчки и клсток Окрул(аю»»»сй сс тсрритории состаВлсна карта прсзумптиВных зйч;»ткОВ полЯ н п~~~и консчности (рис. 70). Гакис ®с ОбразоВатсльньГс поля имсют закладки ~Л~~В, уха„ссрд»»д и друГих ОрГВИОВ.
Всс Онн Облад»пот рЯдом Общих сВОЙстВ: 1, Потс»(ция ткани, формнрую»цси данную структуру, »»11»рс, чсм морфообразоВйтсльныс потснции самой стр~ ктуры. 2. Обр(»зоВатсль»(ыс СпоСобн~СТ~ сних(аютсЯ по мсрс удалсниЯ ОТ ПРОСПСК1'ИВНОЙ СТРУКТУРЬ». 3. Ч»»ст»» ОбъразОВйтсльнОГО полЯ и часТН пОЧки спОсОбнь» ВосПРОИЗВ(ЗЛИТЬ ВСЮ СТРУКТУРУ. 150 МИ МСЗОДСРМЫ ПОЧКИ КРЬГЛЗ ЦЫПЛСНКЙ ПОД ЭКТОДСРМУ С ЙПИКЗЛЬФ ным Г))сбнсм 3Йдней конечности и, нйоборот, ОрГЙн ))Й3В)4ВЙлс® по мс3одсрмс. 4зким Обрз3ом, специфичность конечности Определяет сс мс3одермз. Однйко В рз3Витии конечности столь же Вз)к НЗЙ РОЛЬ ПрИНЗдЛСЖИТ ЙПИКЗЛЬНОЙ ЭКТОдСрМС. ЕСЛИ у цЫПЛСНКЙ 9 почке конечное Ги 3змснить эктодсрму зпикзльноГО ГребнЯ нз эк" тодерму, В3ятую нс ЙЗ эктодсрмы конечнОсти, то рзЗВнтис пре крзщзстсЯ. У бескрылых мутйнтОВ (почкз 3зклйдыВзстсЯ, но кры" ЛО НС рЗ3ВИВЗСТСя) ОТСУТСТВует ЙПИКЗЛЬНЫЙ Гребень.
ЕСЛИ ПОдСЙ- дить к почке конечности дополнительный апикальный гребень, то у конечности, Обрй30ВЙВщсйсЯ и3 тйкой по~~и, Окй'кутсЯ уДВО- снными дистзльныс стрУктуры. Эктодсрмз зпикзльнОГО Грсбнй В3Й имодсйстВуст с меЗОдсрмОЙ пОчки кОнсчностн. Гзк, ссли ме30- дсрму и3 по~ки крылз бсскрыльгх м~ знтОВ подсздить под нор- МЗЛЬНУЮ ЙПИКЗЛЬНуЮ ЭктодерМу, ЗПИКЗЛЬНЫЙ Гребень дСГСНСРИ~~ст. Гребень исче3зст и В том случзс, сели мс)кду эктодсрмой и мс30дсрмОЙ В нормзльнОЙ пОчкс консчнОсти помсспп'ь кусочек СЛЮДЫ. ВЛСТКИ Гребня щ)едОТВрйщЗЮТ ГябСЛЬ КЛСТОК МС30дерМЫ по~ки конечности )и ~)(ГО, 803можно, тот жс фйктор ГрсбнЯ реГ~- . ЛИРУСТ РЙ3ВИТИС КОНСЧНОСТИ В НОРМС.
В рй3Витии конечности Опрсдслс)4ную роль )4Грзст Гибель кле- ', ТОК. РЙЗВИВЗЮЩИССЯ ПЗЛЬЦЫ КОНСЧНОСТИ ОТДСЛЯЮТСЯ ДРУГ ОТ ДРУГЗ, В рс3ультйтс Гибели клсгок между ними нз 24-Й стздии. Если клет- ~ ки и3 30ны Гибсли В крыле цыплснкз 17-Й стздии рз3ВитиЯ перс- ~ сздить рециписнту В Облзсть сОмитй или В культуру, тО их Гибель з нйступит к 24-Й стздии, кзк В контроле, т.е.
4~чзсы смерти~ Окз3ы- ~ Взютсй Включенными и рзботйют эктОпичсски. Однзко если эти 1 КЛСТКИ (С 17-Й СТЗдин) ПерССЗдить В дор3)ЛЬНУЮ 06ЛЙСТЬ КОНСЧ- ) ИОСГи, тО тйм Фчзсы смертиФ ОстзнйВлиВЙютсЯ и клстки нс Гибнут. Если тзкую )кс псрссйдку сдслзть с 22-Й стздии, тО и В дор3зльной " облзсти они погибнут и, слсдоВзтсльно, ход ечйсоВ смерти~ ОкзЖСТСя НеобрЗТИМЫМ.
Псрсднс3здняя Ось консчности детсрминирустся клсткзми мс30дсрмы пОчки, рзсположснными В сс ЗЙднсй чзсГН нз Грйницс ПОЧКИ С ТСЛОМ ОРГЙИ)43МЙ, НЗ3ЫВЗЮТСЯ ОНИ 30НОЙ ПОЛЯРИ3У)ОЩСЙ зк*иВности. Если клетки и3 30ны полЯри3ующсй зкти Вности перссздить под зпикйльный Гребень„то В месте трзисплзнтзцни рй30- ВЬЮТСЯ ДОПОЛНИТСЛЬНЬГС ЙПИКЗЛЬИЫС СТРУКТУРЫ, Зе))КЗЛЬНО СИМ- мстричньгс нзтиВным (рис. 73). Видимо, носителем по3ицйонной информйции клсток 30ны поляри3ующсй ЙктиВности служит Грйдиснт концентрзЦИН сскрстирусмого ими морфогснй, Если постйВить нспроницземый бйрьср мс)кду оснОВЙнисм и Всрцп4ной поч- КИ, ЗПИКЗЛЬНЫС СТРУКТУРЫ (КИСТЬ, ПЗЛЬЦЫ) НС РЗ3ОВЬЮТСЯ.
154 Общие сВсдеййЯ. Кзк пример друГОГО Оргзногенс3Й удобно рзссмотрсть рй3Витис Выдслительнои систсмы. Выдслитсльнзя систсмй пОЗВОИОчных — проиЗВОднйя мс30дсрмы. Клетки сс 3Йклздки— 1ГСфРОТОМЙ вЂ” РЙСПОЛЙГЙЮТСЯ В НОЖКЙХ СОМИТО — ЧЙСТЯХ МСЗОДСРМЫ, СоединяЮщей ОССВуЮ МС3одерМу С КЙЖдой СторОНЫ С боко- ВОЙ ме30дсрмои, РЙССЛЙИВЙясь, ТЙК )Ке КЙК рйССЛЙИВЙСТСя Вся 6ОКОВЙя МС30дерМЗ, НЙ ПЙрИСТЗЛЬНЫЙ И ВИСцерЗЛЬНЫЙ ЛИСТКИ, НефрОТОМ ОбрЗЗУСТ ВНУТРИ ПОЛОСТЬ, НЗ3ЫВЗСМУЮ НефРОЦСЛСМ.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
