В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (PDF) (1121125), страница 19
Текст из файла (страница 19)
С,МВ„У.С. Тм11у„1953; М.С. Мв, 1956). Их малые количестВа эатрудняют идентификацию. Путем длитель- ИОГО культивирования тканеи изучаемОГО индуктОра и сОлеВОм растворе пОлучали с1ъеду, О6ОГащенную Выделяемыми нм Вещества" ии. После этого В Висячую каплю такой с1ъеды помещали презумвтивную эктодерму, В такой ОбогаЩ~н~~й Вьнелениями индуктора среде преэумптивная эктОдерма претерпевала нсйральнувь дифференцировку В Отсутствие сам~~о индуктора.
Однак~ и В Обогаягенной среде ~еЩ~~ТВ для ~~~ИЧесК~Й идентификации индуктора такъке не ~~~~ало, но В ней выявлялнсь ~л~ды РНК и белки. О61ъаботка среды 1ъибонуклеаэОЙ не Влияла на эфф~кт индукции, а обработка трипсином с~и~ала его. Таким Обраэом, было покаэаио, ч ГО Вещество, Выэывающее ~ндукциЮ, имеет белковувь п1ъироду (М.С. Мц, 1956).
Химическую природу индукт01ъов изучали Т. Ямада и К. 1 аката в Японии (Т.Уапъада, К.Та1а1а, 1961) и Тидеман В Германии 135 Рис. 64, Обобщсиие опытоа П. Нькъкупа, Накамуры и Татасаки, показыиакниис иилукиикь мсзодс)ъмы клстками эитолс)ъмы асГстатиаиоГО полу" ийцъия: 4 — изоин)иъианн616 кастки аничааьнОЙ чшъи ииса~ъаиаакуй'й В РФтничный эйн ."и.рииа ( 1), Изоли)къааннаа исй".Йпнанай часть:щмюьииа 06)ъаъуст клсткн энтолю.'пил къниачника ~3), а экййтОРиааьиай (потрйничний) часть 33РОлыии станО- антои ие'.Нъаиръиъй (3); Б — инаукиии исъоасрии кчОткаии знтоа~)ъий аст~татии- НО~О НОН) иъи)ъии. ЕОИН уаааить акааториаиьиьъФ киетки (5) и аниьии~ьнукь чаъиу (4) ООтъиииъть ~ йатсъатнинОЙ (6), тО инотиФ клетки аниийиьнОЙ ч иии щ~".ираиииотсй и иеъоаериу (7) об)ъстастся клстками зтой )асти постспснно — к стадии срсднсй бъластулы В происссс ВзаимодсйстВИЯ клсток ВсГстатиВИОГО н аннмальнОГть полуи)ариЯ.
Гакнм Образом„послс ~ъпытОВ Нь)окупа )Окс ьнъъкно Гопорнть Об индукции псраиинОГть ОРГанизатора (по Г. 1дпсьпан)') нскоторыы прсд)псстаснником, и имснно ныокупОВским ОРГаиИЗЗТОРОМ (РНС 65). Мсзодс)ъмализукидий ~и~наЛ исяодит От Вснтральнык клсток п)ъсзумптнВИОЙ знтодсрмы Й напраиляст лсъкйщис над нсй клсткн и Вснтральнуаь, бтъкОВукь н Дорзальнукь мсзОДсрму ~1 .Вальс, 3. М.Яас1, 1987), В настоящсс Врсмя Разаитис Рассматриаастся как цспь слсдукьщнк стъбъьп ин' Обрдзоа')нис псрсДнсздДнсй* тъси и р'~диад~ нои симмст)ъйн — стаДНЯ ООГснсза; формнрОВанйс билатсральнОЙ симмстРии и ЛОрзоаснтральной плОскостн Вслсдстаис пОВОРОта ОплодОГВО)ъснии и тъбразоизнии сс)ъОГО ссрпа — ~~~д~Я тъплодотВО)ъсниЯ„ закладка йыокупОВскОГО йснтра ОРГанизйййй — процссс дроблс- ниЯ, стадиЯ срсднсй бъласт) лы; Образоаанис пс)ъанчнОГО ОРГанйзатО)ьа — шпсманОВскОГО нндуктОР — дробълснис, с адиЯ позднсй бластулы.
Как слсдстаис зтик событий, нйчинакътсЯ и соаср)пааьт- СЯ ПРОЙСССЫ ГЙСТ)ЪУЛЫИИИ Н ДЙЛСС ОСУ)ЦССТВЛЯСТСЯ СобСТВСННО ЙНД)~КПИЯ НСРВНОЙ СИСТСМЫ ~НСЙРУЛЯЦИЯ), При )ъассмотрснии змбриональной индукции ссрьсзнос Вниманис слсдуст Обратить нй хиыичсскукэ 4прсдразмсткуи )ъйннсГО '111родьппз, В Общем сОВпздз10$цунь с кзртОЙ рзсполоъксниЯ прс- 1УМ11ТНВНЫХ ЗЗ~1ЗТКОВ. 1ЗК, РЗЗЛ14Ч14С МСЪКДЪ1 П4ЪКРОВН4ЪЙ И 11СЙРЗЛЬ110Й презла«4птиВньи4и тсрритори11ми ОтмсчзстеЯ уъке у 3-клсточ" 1ГОГО ззроды111з. В блзстомерзх, по рзспол04мникь соотВстстВУкьВ1их прсзум11тиино11 покрОВИОЙ Вктодсрь4с, ОбнзруъкиВ11стсЯ спс~1ифи Гсский маркер эпидермиса Ер1 — 1 (Р.В.1'111И1ра С1 з1., 1939), Стз14ОВитсЯ четче г4ы114141111 мсъкду буду111ими покрОВИОЙ и 14сйрзльИОЙ ЭктодерМ11МИ.
ГЗК14М ОбрЗЪОМ, ПО ЭТОМУ М11рКСру рЗ.'ИИЧИя МСЪКЛУ ВСНТРЗЛЬНОЙ И ДО1ЪЗЗЛЬНОЙ1 ВКТОДС~Ф411МИ СУЩССТВУКЪТ С1ЦС ДО ВОЗ- дсйетВиЯ нз них хОрдох4сзОдсрмы. 1 змз «прсдрззмсткз« обеспсчи- ВзстсЯ рзботоЙ м11ъ.ср11нских гснОВ В период Оогснсзз. Если прс1умп'ГиВняО нсйрзльнукь эктОдс1ъму изъять иэ О(ъгзн14змз В сзмОм 14з~1злс Гзструля11И14, до сс контзктз с хо(ъдох4сзодсрмОЙ, то ес клстки тем нс мснсс уъкс с14нтезиру1от молекуль1 спсцифнчсскОЙ здгсзии клеток 11срВИОЙ системы — гл14копротсин И-САМ. Здсеь М-САМ 14спользустеЯ кзк Очень чуВст1411тсльный1 мзркср нс14рзльной дифференцироВки (К. Е, 1.ъ1хо11„С, В.. К1п1псг, 1939). Более того, Ътз «предрззмсткз«кзсзется и более рзнних стздий рззВития. Кзк ГОВОрилОсь Выше, В неОплодотВОрсннОП* яйцсклсткс дзъкс мсстО прохоъкзсн14Я псрВ014 борозды дроблсни11 нс случзйно.
Это место ВьГЯВлЯстсЯ при искусстВснной зкгиВзиии «слзбыь4« пзртсногенс- ТИЧССКИМ ЗКТИВЗТОРОМ, ХОТЯ В НОРМС ОПРСДСЛЯСТСЯ МССТОМ ПРОНИКНОВСНИ11 В й1114СКЛСТКУ «СИЛЬНОГО«ЗКТ14ВЗТОРЗ вЂ” СПСРМЗТОЗОИДЗ. ИИЩъсе110, чтО прсзум11тиВнзЯ нсйрзльнз11 эктодсрмз бьилрсс РСЗП4РУСТ НЗ ДЫСТВИС ХОРДОМСЗОДСРМЫ, ЧСМ 11РСЗУМПТ14ВНЗЯ ПО- крОВ14ВЯ, клс'гки которой снз 1зл11 Долъкнь1 потерЯть Ер1 — 1 белок.
ЗДССЬ, КЗК И В ПРСДЯДУ1ЦСМ 11РИМСРС, ПРСДРЗЗМСТКЗ ННВСЛИ(ЪУСТСЯ ИМ И 1ЦЪСОДОЛСВЗСТСЯ «С11ЛЬНЫМЮ ИНДУКТОРОМ„ХОТЯ, ВНДИМО, И 11омогзст ему, ссл14 соВпздзст с 14зпрзВлснисм его дсйстВня, Тзким Обрзз4ъм„следует к014стзтирОВзть, что В регулЯ~1Н4ънных Яйцсклсткзх змфибий, кзк и В моззичньГх, су111сстВ~~~ химическзЯ прсдрззмсткз.
У рсгуляц140нных яиц В зтипичсских случзях рззВития (НЗПР14МСЄ ЭКСПСРИМСНТС) ОНЗ ПРСОДОЛСВЗСТСЯ ДСЙСПЪИСМ ИН- лукторз и ндсг В русле 1гзпрзВлсния его дсйстВ14я. Протеин ХЬГа актиаируст Гсныт контролирукицис спсцифичсскиа протсины мсзодсрмы. Наиболсс ВсрОЯтный Фактор ВоздейстаиЯ ВсГетатианых клеток на анимальньрс — бета-катенине накоплениа КОТор~ГО начинается В дорзальной Ч~~Т~ яЙцеклстки ВО Время пОВОрота ОплОдотВОрсниЯ и продолакастсЯ В течение ВссГО лроблс НИЯ.
СНВЧала ЕГО ТРВНСЛЯЦИЯ И НВКОПЛСНИЕ ОХВВТЫВСНОТ ЗОНЫ 060- их ОрГанизатороай но В течение послсднсГО цикла дроблсниЯ Он локализустсЯ В зоне ньзокупоаскОГО центра. 1.'началсз бста" катснии синтезируется ВО Всем зародьппс. ГлааняО роль В сГО распредслс нии НГрает Гликорснсинтазакиназа (бФ-3)в под ВлиЯнисм которой бета-катенин дсГреадируст, НО В Обла~~и буду®сй дорзальной 1убы бластопора В к01ътикальном слое ЦитОплазмы ЯЙцеклетки располаГаетсЯ белок 1.1В1т (1 Ытсче11ед), ЯВллющийсЯ супрсссором ба1(-3.
При Вхо®денни сперматозоида В ЯЙцсклстку с протнВОПО- лол(ИОЙ стороны из кортикальнОЙ цитоплазмы Выходит 1 1апт пр0- никаЯ В бйлсс Глубокис слОН цитоплазмы. Он располаГаетси Вдоль микротубулЯрнь$х лучей, создаВВЯ Градиент понюкзю(цейсЯ кОИ- цснтрации. 1акос распределение ОФ пОВыцраст Грйадиснт бета-катенина из Глубоких слосВ Цитоплазмы кнарул(и пропорЦНОнсиьно уГнстсникз сГО супрсссора (яй-3.
ДорзоаентральнаЯ плоскость заРодыц(а УстанаалиВастсЯ по ГРадиснтУ РаспРсдслсниЯ бстеч-катенина. Там он захаатыааст Район нькзкУпоаскоГО и ц(псме1ноаскоГО центрОВ орГанизации. В течение послсднсГО дслсниЯ дроблениЯ бетакатснин спсцифичсски располаГастся В ныокупоаском центре. Нькзкупоаский центр Остается В энтодсрмст а ц(псманоаский — В будущей хордомезодерме, ВакнейшаЯ роль В придании шпеманоВ- скоыт ОРГйннййтоогг понстпгнк Сыт ОВОЙстй поинййггекгггт ГВПУ доовесокг.
Белковый продукт гена дооВГСОгд необходны ллй актива- ! пнн ннокестйй Генов В гггпеыйнойскоы оргййнййторе. Оргйинвтки Оаее Влнйнпй нвгоктпойского пентГпт Остгггестйлггетси' Перез ВГО йк. ТИВВЦИЮ, дл ВКТИВВЦИИ ВООЗССОК1 ВВЖНВЯ, ХОТЯ И НЕ ИСЧСРПЫВаао" (цаЯ, роль принадлежит Гену ныокупоаскоГО Центра ай~по(а. Этот;: Ген актиаирустсЯ комбинацией бе*а-катенина как фактора транс- крипЦНИ с имскицимсЯ фактором Ы'-3, 1С(-3 самостОЯтсльно ннГибируст Ген штп01а, но В ~о~би~аЦии с бета-катенином актиаируст СГО. Ак*иаациЯ происходи Г на стадии средней бластулы. Оде"ъ Нако ДЛЯ СОЗДВНИЯ ЦВПСМВНОВСКОГО ОР ВНИЗВТОРа ОДНОГО Гена ШВПОТВ НСДОСТЗТОЧНО.
ИсслсдоааниЯ показалн„что максимальнаЯ экспрсссиЯ Яоокссок1:: наблкздастсЯ при соаместном дсйстаии белкОВ Ъф 1, Чсф Г ссмси-:: стаа ТаГ-Ь и белкоВ 1х(ода1, ГлаанаЯ роль здесь принадлежит белкам ., ГГ(ооа1, Их напраалсннос инГибироаанис приаодит к утратс индук- ~г ции псраичнОГО ОрГанизатора ньюкупоаским орГанизатором. В тс" чснис поздней бластулы ати белки экспрсссирукзтсЯ В дорзоаснтральном Градиенте. Шпсманоаский Орранизатор ВОзникаст В 30нс максимальноЙ концентрации зтих бслкоа.
ПОЛИВЯ актнаациЯ Рнс. 66. Мехе11111змы не11ральной ннлукцни у вибрионов Хенотлет (Л.И.((,орочкин, 1999): А — эктолермвльн1*1е клеткн аннх1альното нол1Оев таетрулнрую1нето зх1брнон11 елу1Х11т ьзнн1ен1гю а1лв етнх1 у1н1 ру1О1це1 О ен1 нвзн1, Оноередова11но1 О белкаын ВМР4— фактОРЛ Роета коетн (етРелгкн1, кОТОРЬ111 еноеобетвУет нх а1н11Х1)еРенцнРОвке в вннле(нну.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
