В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (PDF) (1121125), страница 14
Текст из файла (страница 14)
ЭТИ ОПЫТЫ ПО11ТВСРЖДВЮТ СПРВВЕДЛИ- 1»»»»"гь прсдстаВлсния О трехмерном 1)аспОложснии щ)сЗумптиВных ~»»;»ТКОВ На Карте беСХВОСТЫХ ВМфибИЙ. У ХВОСТВТ~~ ~~ф~бий В период ГаструлЯции с1цс нет расчленения эктодсрмы и хордомсэодсрмы на наружн~Й и Внутрснни)1 слои я 1юэтому гнпйхордальная пластинка у них Огсутстаусг (Ес1)пъап, Р» Ф; Ксцег, 1975) (рис. У ЦВ.
Вкл,). Наружныс клетки бластул бссхВостых амфибий ОбъсдинЯютсЯ »»»питслиальный пласт пОд дсйстВисм ионОВ кальция при кон- 1,»кте с Внешней срсдоЙ. Это соп1)ОВождастся Ограни 1сннсм их иорфогснстичсских потенций и приобретением способности к й»ибОлии и инВВГинации.
ГаструлЯциЯ и нсйрулЯций предстаВДЯют сОбОЙ Яркис примс- 1»,» согласОВанного пОВсдсниЯ бо~~~иХ масс эмбриональных клс- »»»К. КВК ОСУ1ЦССТВЛЯСТСЯ ТВКВЯ СОГЛВСОВВННОСГЬ, КВКОВЫ СС ЦИТО»» Я ические осноаы? Работы лаборатории Л.В.
БслйусоВВ. на кафедре ~»1бриологии показали„чтО суц1сстаенный компОнснт этОЙ соглаг»»аанности — феномен контактноЙ полйризации клсток (КПК), ь~»торый СОстоит В том, что В ОтВст на морфологичсскук) поляри»;»11ию ОДИОЙ ~~е~ки полЯриэустсЯ ~~С~ДИЯЯ, "Гаким Обраэом Воэш1кают СОмкнутьгс 1руппы поляриЗОВанных клеток, 11апримср »»учки колбоаидных клеток при ГаструлЯции или столбчатый нсй1й»эпитслий В ходе нсйрулЯции.
КПŠ— ЛОВОльно бь1стрыЙ процесс.. требустсЯ Всего несколько минут, чтобы полЯриэациЯ псрся1ла с однОЙ клстки на СОссднюю. ( тОЙ жс скоростью подаорачи" »»;»ютсЯ клетки В ходе гаструлЯции чсрсэ дорэальную губу бластопора (одна клетка за 2 — 5 мин).
КПК вЂ” процесс самоограничиВа- »»»1цийсЯ: полЯриЗациЯ группы клеток нсиЗбсжно ВыЗыВаст растЯ" »:ение соседи~~, а это тормоэит дальнейшую поляриэацию, Дан» НЯЙ процесс бьгл математически смодслирОВан Б. Н, ~елинцсВым, н рсэультаты модели подтВсрждаютсЯ В эксперименте. Таким Об- ~»1130м, с01ласОВаннОС пОВсдснис клстОк щ)и Гаструляции и нси*- 1»улйции В эначительнОЙ мсрс можнО Обьйснить ВэаимйдсйстВисм КПК с сю ъкс порождаемыми силами упругого натЯжсний.
Процессы, подобные КПК, распространЯютсЯ нс ~~~~~0 Вдоль пласта, но и В Глубь клстОчнь1х масс (ч"ГО Особснно характерно ллЯ бссхаостых амфибий). В рсэульта с Воэникают ус~оЙ~Н~Ы~ трехмерные поля клсточнь1х натя)ксний, Если нх дсформироаать или 1»ВЗрушить, морфогснсЗ раэупорядочиаастся, клетки начинают »»сети ссбЯ хаотичнО. НО стоит хОтЯ бы на короткое ВрсмЯ (нссколько минут) Вернуть натяжение, как морфогснсЗ сноаа »юэ" 1»рашастсЯ к нор~С (А. В.ЛакирсВ, 1989), НспосрсдстасннаЯ функ- ННЯ 1гатйжсниЯ сОстоит В стимулЯции сборки пучкОВ микрофила- мснтоВ и ~~СОЦиироВВ~~~~ с ними клеточных контактоВ.
(:борка '»тих структур — непременное услоВНС иитсгрирОВанного морфогснсЗа. Глава 6 Ней РУЯЯЦия ПОСЛС ПСРИОДЙ ГЙСТРУЛЯЦИИ У ВССХ МСТЙМСРНО ПОСТРОСННЬ$ ЪКИВОТНЬ$Х НЙЧИНЙСТСЯ Щ)ОЦССС ВЬ)ДСЛСНИЯ И ССГМСНТЙЦИИ ОССВО МСЗОдСрМЬ$. У ХордОВЫХ НЙ ЭТОЬ$ ЭТЙПС рйЗВ)$)З$я ЗЙКЛЙЛЬ$ВЙСТСя ОбрйЗуСТС$$ цСНТрйЛЬ)$Йя НСрВ$$Йя СИСТСМЙ (Ш.) СЪ. В СНЛу $$ЙГЛядНО» СТИ СС ПрС$)брйЗОВЙНИй И ВЙ)КНОСТИ СЙМОЙ ЦНС ВССЬ ПСрИОЛ ПОЛ~» ЧИЛ НЙЗВЙПИС Ф$$С)$РУЛЯЦИЯ$. $Ъ ЭТОТ ПСРИОД РЙЗВПТИЯ И У ХОРДОВЬ)Х$ Н у ССГМСНТИр0$)Й$$$$ЫХ бССПОЗВОНОЧНЫХ ОТМСЧЙСТСя ~~0~0 06$цИ)~ ВЙ)КНСЙ$ПИХ С06ЬП"Ий: форМИруСТСя КОМПЛСКС ОССВЫХ СТруКТур, Про»+ ИСХОЛИТ НЙЧЙЛЬНОС ОбособЛСНИС И ОКОНЧЙТСЛЬНОС рйСПОЛОЪКСНИС В ОРГЙНИЗМС ЗЙКЛЙДОК ВССХ ОСТЙАЬНЫХ ОРГЙНО — ПРОИЗВОДНЫХ ЭНТО- дсрМЬ$, ЭКТОдсрМЬ$ И МСЗОЛСрМЫ.
ЬКИМ ОбрйЗОМ„)$$$ ЭТОМ ЭТЙПВ РЙЗВИТИЯ У )КИВОТНЬГХ РСЙЛИЗУСТСЯ ПЛЙН СТРОСИИЯ 0$)ГЙНИЗМЙ, ИМС ЮЪПИЙ 06)цИС ЧСрТЫ. УКЙЗЙННЬГС 06$ЦйС ГОМОЛОГИЧНЬ)С СобЫТИЯ В 1)ЙЗВИТИИ ЧЛСНИСТЬ$Х бССПОЗВОНОЧНЫХ И ВССХ ХордОВЬ)Х ~ОЗВОЛВЮТ ИС$)ОЛ)»ЗОВ$$ТЬ ТСр-. МИН ФНСЙРУЛЯЦИЯе КЙК СИНОНИМ ПОНЯТИЯ аЗЙКЛЙДКЙ ОССВЫХ СТРУК" ТУР И РСЙЛИЗЙЦИЯ ПЛЙНЙ СТРОСНИЯэ И НЙЗЬ$ВЙТЬ ТЙК ЭТОТ ПСРИОД рйЗВИТИя, ~~МНя, ЧТО у 6СС$$ОЗ$)ОНО$$НЫХ НСТ цСйТрйЛЬ)$0й$ НСр$$НОЙ СИСТСМЫ, СТРУКТУРНО ГОМОЛОГИЧНОЙ ХОРДОВЫМ )КИ$)ОТ$$ЫМ.
ГСИСТИЧССКИЙ КВИТР$)ЛЬ ИВЙР~$ЛЯ$$$ИИ. ИССЛСДОВЙНИ)$ ДВУХ ПОСЛС- дних дссЯтилстий В полной мсрс подтВсрд$$ли Глубиннос сХОдстВО ЭТОГО Э*ЙПЙ рйЗВИТИя у ВССХ МСТЙМСр$$0 ПОСТрОСННЬ$Х бССПОЗВОНОЧ- ных и позВоночных л$НВОтъ$ь)х. Болсс ТОГО, нй молскуляр$$0-ГснсТИЧССКОМ уроВНС 6Ь)ЛИ НЙйдСНЬ$ И ИЗУЧСНЫ ВЫСОКОГОМОЛОГИЧНЫС КОНСТруКцИИ„06$цИС дЛя ПрсдСТЙВИТСЛСЙ СЙМЬГХ удйЛСННЫХ НСродСТВСННЬ)Х ТЙКСОНОВ„С фУНКЦИСЙ КОТОРЫХ СВЯЗЬ)ВЙЮТ РСЙЛИЗ$$$$ИЮ ПЛЙНЙ СТРОСНИЯ.
ПРИ ИССЛСДОВЙНИИ РСГУЛЯЦИИ ПРОЦСССЙ ССГМСНТЙЦИИ В ОНТОГСНСЗС ВГ$)Г$)РАЙ$6ЫЛО УС Г»)НОВЛСНО, ЧТО ГС$~$ $-$)СГУЛЯТО- рЬ$ ПрОцСССЙ ССГМСНТЙПИИ ИМСЮТ 06$цИС $$СрТЫ, У ВСВХ ИХ ОТМСЧСНЙ 06$цйя ВЫСОКОГОМОЛОГИЧНЙя ПОСЛСЛОВЙТСЛЬ$$0СТЬ ДНЕ рйЗЬ$СрОЪ$ В 133 ПаРЫ ОСНОВЙНИй, НЙЗВЙННЙЯ ГОМСО6ОКСОМ (Ф.ОС1)ПЩ, 19$$7), Позднсс бь$ло покйзйно, что Гомсобокс ссть и В друГих Гснйх, нс СВЯзйнных с ссГмснтйцисй„и нййдсн дй)кс у нсссГмснтирОВЙнных ЪКИВОТ$$ЫХ (р$$С, 49). НЙ дрОЗофИЛС ПОКЙЗЙНО, ЧТО ГОМСОбОКССОдср)КЙ$ЦНС ГСНЬ$ НСЗЙВИСИМО ОТ ССГМСНТЙЦИИ УЧЙСТВУЮТ В ПСРСД$$ЧС $$$К$$$Ц$$ОНН0$$ $$НфЩЪМЙЦНИ вЂ” ИНфоРМЙЦИ$$ О СПСЦИфИЧССКОЙ ДИф$$$СРС$$Ц$$РОВКС КЛСТОК„СООТВСТСТВУЮ$ЦСЙ ИХ ЧССТО$)$$ ПОЛОЖСНИЮ В $Ч)Г$)Н$$ЗМС, ЕЦ(С бОЛЫ$$УЮ ГОМОЛОГИЮ ВСЛСДСТВИС ВЬЦ)0)КДСННОСТИ кодй имсст кодирУсмый ГомсОбоксом 60-Йминокислотнь$й пОли- $$СПТИД, НЙЗВЙННЫЙ $ ОМСОДОМСНОМ, У бССГ)ОЗ)К)НОЧНЬ$Х ГСНЙМ ГОМС- ибоКсй Пр$$СВОСНЙ $)ббрСВИЙТурй НОМ, у ХордоВЫХ вЂ” НОХ.
ГОМСО$ к)КССодСрЛ$Й$КИС ГСНЫ ССГМСНТЙцИИ СобрйНЫ В КЛ$$СТСр. $ ТруКТурй к!$$)стсрй и ЙлГОритм экспрссс$$и ГснОВ В нсм прсформщ)у)от струк$У$)У И ПЛЙН Г$ОССГЬ)С$$ТН0$.0 СТРОСИИЯ ОРГЙН$$ЗМЙ. ГЙКОС СООТВСТГ$'$$$$С ГСНСТНЧССКОЙ И МОРфОЛОГ)$ЧССКОЙ ОР$"дНИЖЩИИ НЙЗЫВЙСТСЯ К$)ЛЛКНС$$Р)$ОСТЬЮ. ПРИНЦИП КОЛЛИ$$СЙРНОСТИ, ВЫЯВЛСННЫЙ Э.ЛЬЮ$$СОМ, СПРЙВСДЛ$$В ДЛЯ ВССХ ССГМС$4ТИРОВЙН$$ЫХ )К$$ВОТНЬ)Х. ОРГЙНИ- к)$$$)ННЬ$С ТЙКИМ ОбрйЗОМ ГруП$)Ь$ ГСНОВ, КОНТроЛ$$руЮ)ц)$Х СТРОСИИС ССГМСНТОВ, $~)У)$КЦИОН$$РУЮТ $)ОССГМСНТНО. СГ)СЦ$$фИЧССК$$С ПРО::ФЕТЫ ИХ $~)УНК$$ИОНЙРОВЙНИЯ ДОЛЪК$$Ь$ ВЫЯВЛЯТЬСЯ В ТКЙНЯХ СООТ$$стстВъ$0щ$$х ссГмснтОВ.
КЙк Выяснилось, их ))$)спрсдслсни~ по прс- $$МУ$ЦССТВУ СКО$)$)СКТ$$РОВЙНО С Т$)ЙНСКРЙПТЙМИ. ИЗ ЭТО)'О СЛСДУСТ, ЧТО РСГУЛЯЦ$$Я ЭКСПРСССИП ГСНОВ ССГЬ$СНТ'$ЦЙ$$, ЛСКЙ$ЦНХ В ПРСДС" ЛЙХ НЗУЧЙСМОГО КОМПЛСКСЙ, ЯВЛЯСТСЯ 4$)НУТРСННИМ ДСЛОМэ СЙМОГО КОМПЛСКСЙ. $)СС ГСНЫ ГОМСОбОКС$$, рСГуЛИруК)$цИС ССГМСНТЙцИК), ХЙ~Я$ктср$$зук)тс$$ р$$$$нсй поссГмснтной трй$$скрип$(ис$$„$$ их рйботй $)ГР$$$$$$ЧСНЙ ВО ВРСК$СН)$ И ПРОСТРЙНСТВС, Т.С, ОНИ ЙКТИВНЫ В МССТЙХ $$УЛ~~йИХ ССГМСНТОВ И ДЙЛСС В СЙМИХ ССГМСНТЙХ В ПС1ЪНОД РЙ)$НСГО '3МбрИОГСНСЗЙ.
1'$$С, 49. ЪК$$$К$Т$$$ $С ИЗ $$$$$ГК)КО Л$$ВСрГ$$$)ОВ$$$$$$$$$)$ ТЙКС$)$$$)В $$Ь$СК)Т )СИЫ НОХ; К$$)КЛЬ$$$ ГСИ Н$)Х В ХОДЮ РЙЪВ$$Т$$Я ЗЙРОДЬ$$ВЙ ЭКС$$РССС$$Р)Ч.'ГСЯ В ЧСТКНХ ЩЮ" СТР$$$$СЪ ВС$$$$ЫХ $)К$$$$$$ЬЧХ (3, М.%. ЯЙС$$ С$ М., 1993). $$ $$С$$ТРС ПОКЙЗЙИ ПОЛНый $$$$6ОР ГС$$$)$$-ГОК)СобОКС (ЗООТ$$$$)„ХЙРЙКТСРИЗУК)В$$$Х )К$$ЙОТ$)$,$Й$ ОРГЙНИЗМ. Р$$$$$)$$Ы ЗКСПРСССИ$$0ТЛСЛЬНЬ$Х ГСНОВ $ $ОХ $$ОКЙЗЙНМ ЛЛЯ ТРСХ ХОРДОВЫХ. ЧЛСНИСГОНОП)ГО, ИСМЙТОЛЬ$ И КОЛЬЧ$$ТО$'О ЧС$)В$$ 105 Все это позволило сделать следующие Выводы. 1. ясны гомсобокса представляют собой группу генов-регулято ров раннсгО эмбрионального развития, чье функ»»ионировани рсализустся В Определенной исрархйчсскОЙ послсловйтсльностя (В.Д.
Герииг, 1985). 2. ЭВОлюционная история этих Генов Восхолит к прокариотам„ и функ»»ия их СОстоит В Обсспсчснин клспУ»ных ялср заролыпи начальнь»ми сигналами Дифференцировки (В. Саггаяо с» а1,, 1985; 1.. Ягпсоп с» а)., 1986). 3. И холе эволю»»ии функ»»ии этих гснОВ мОГли меняться. 4. Механизмы развития ЭВОлюционно различаю»»»»»хся ЖНВОТ- нь»х (как СВНЛстсльстВуст присутствие этих ГснОВ у Всех ссГмснтированных Групп х»ивотнь»х) Гораздо бОлсс унивсрсальнь», чсм полагали рднсс. Итак, гсны, Обеспечиваю»цис мстамсризацию, нсйруляцию и план сгросния организма, Образуют слоя»ную систему участия В Лйннь»х Г»рО»»сссах.
При э'ГОм Выдсляют три Основнь»х мОмснта: ВРЕМЯ ~ВКЛЮЧСНИЯЭ (ЭКСПРСССИИ); мсстО локализа»»ии; значение Генов В онтогенезе. ОИО тем болыпс, чем рань»пс гены начинают работать и поэтому на боль»пес ~и~~о Генов, Вкяю»аю- ЩИХСЯ ПОЗ)КС, М0$ УТ ОКВЗЬ»ВВТЬ ВЛИЯНИС, Огно»пения мс)клу Гснами укладьииются В следующие рамки: ») нсзйВисимОс дсйстВис," 2) Фвключснис — Вь»кл$Очснйс~ ОДних ЛруГими; 3) сло~кная исрархичсская сеть Отно»псниЙ, В котОрой Возмоя»но как прямое„так и ОпосрслОВВИИОс дсйстВис Одних Гс". нОВ на Лругис, »акая система Взаимоотно»пений Генов В организме совпаласт с ~рсгйоиализа»»Нейли и прОГрсссивной ЛиффсрснцирОВкой В про»»сссс развития.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
